曲竜類


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曲竜類[2][3](きょくりゅうるい)あるいは鎧竜類[2][3](よろいりゅうるい)、ヨロイ竜類[8][4][5](ヨロイりゅうるい)、アンキロサウルス類[2][6](アンキロサウルスるい、学名 : Ankylosauria)は、鳥盤類に属する草食恐竜の一群である。その中には、現在のカメ類のような甲羅に似た装甲を持つ恐竜が大多数含まれている。曲竜類はがっしりとした四足歩行であり、四肢は短く力強かった。中期ジュラ紀に出現し、白亜紀末まで存続し[6]、南極を含む全ての大陸で生息したことが知られている[8]。特に、後期白亜紀に最も繁栄した[3]。曲竜類の2大科の、ノドサウルス科とアンキロサウルス科は主に北半球から知られているが、より基盤的な曲竜類のパラアンキロサウルス類は白亜紀のゴンドワナ大陸南部から知られている。ただし、この曲竜類のグループ内の系統関係は未解明の部分が多く、活発な議論が続いておりまだ議論は収束していない[9][6]。

曲竜類
Ankylosauria

生息年代:
中生代中期ジュラ紀—後期白亜紀, Bajocian–Maastrichtian

パラアンキロサウルス類の一属である、ステゴウロスの骨格図とホロタイプ標本
地質時代
中生代中期ジュラ紀 - 後期白亜紀
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota
界 : 動物界 Animalia
門 : 脊索動物門 Chordata
亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata
綱 : 爬虫綱 Reptilia
亜綱 : 双弓亜綱 Diapsida
下綱 : 主竜形下綱 Archosauromorpha
上目 : 恐竜上目 Dinosauria
目 : †鳥盤目 Ornithischia
階級なし : †Saphornithischia
階級なし : †ゲナサウルス類 Genasauria
亜目 : †装盾亜目 Thyreophora
階級なし : †寛脚類 Eurypoda
下目 : †曲竜下目 Ankylosauria
学名
Ankylosauria
Osborn, 1923
シノニム[1]
和名
曲竜類[2][3](きょくりゅうるい)
鎧竜類[2][3](よろいりゅうるい)
ヨロイ竜類[4][5](ヨロイりゅうるい)
アンキロサウルス類[2][6](アンキロサウルスるい)
下位分類群

曲竜類は、1923年にヘンリー・フェアフィールド・オズボーンによって命名された[10]。リンネ式階層分類体系で、この分類群は一般的に、下目とされる。その場合、曲竜下目(きょくりゅうげもく)、鎧竜下目(よろいりゅうげもく)、ヨロイ竜下目[4][5](ヨロイりゅうげもく)、アンキロサウルス下目(アンキロサウルスげもく)と呼ばれる。この分類群は、背中の板と尾のスパイクの特徴から知られる剣竜類を含む装盾類のグループに含まれる[3]。

この分類群の名は、大小の骨盾が融合し背中と側面を完全に覆っている、多くの装甲が解剖学的特徴に関連していた。頭蓋骨では、これらの装甲はその下の骨と融合し、背側の肋骨は脊椎骨にぴったりとフィットした。ラテン語名のAnkylosauriaは、ギリシャ語のἀγκύλος [ankylos]-"湾曲した"、"曲がった"、解剖学的に"硬い"、"融合した"という意味とσαῦρος [sauros]-"トカゲ"に由来する[11][12]。

1908年のアンキロサウルスの記載の中で、バーナム・ブラウンはアンキロサウルス科を"硬い背骨"を持つ代表的な分類群として記述したが、肋骨の幅広で湾曲した形状に注目し、背中が"強く湾曲している"ことを示唆した[13](アンキロサウルスは平らな背中をしているため、剣竜類やグリプトドン類との類似性に基づく誤り)。したがって、"硬いトカゲ "と "曲がったトカゲ "は、アンキロサウルスの名に付けられた付加的な意味である可能性がある[12]。

曲竜類の最古の化石は、1832年にイギリスで発見されたヒラエオサウルスであり[9]、イグアノドンやメガロサウルスとともに、1842年にリチャード・オーウェンが恐竜という言葉を作った動物の一つだった。しかし、彼の発見は、19世紀の他の発見と同様に、非常に不完全なものだった。ポラカントゥス、アカントフォリス、ストルティオサウルス（英語版）など、19世紀にヨーロッパで発見された最も重要な化石は、このグループの非常に不完全な姿を形作っていた。

北アメリカで発見された最古のものは、ノドサウルス(1889年)、エウオプロケファルス(1902年)、アンキロサウルス(1908年)である。1923年、ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンがこの分類群に曲竜類という名をつけた[10](前述の語源を参照)。また、アジアで発見された最古のものは1930年代のピナコサウルスである。

第二次世界大戦後、より完全な形・化石で発見されるようになり、アジア産のタラルルスやサイカニア、北アメリカ産のサウロペルタやシルヴィサウルスなど、これら曲竜類の外見をよりよく識別できるようになった。1980年代には、オーストラリア大陸初の曲竜類であるミンミと[14]、南極大陸初の曲竜類であるアンタークトペルタが発見された[14]。中国からは、1990年代以降、ティアンゼノサウルスやリャオニンゴサウルスなど、大規模なものが発掘されるようになった。同時期に、北アフリカでは、進化史にとって重要な2頭の曲竜類（ガルゴイレオサウルスとミモオラペルタ）が発見された。

新発見や古い化石の精密な分析に加え、この時期から、進化の歴史や推定される生活様式、他の動物との相互作用を明らかにしようとする、分岐学的研究や古生態学的研究が脚光を浴びるようになった。ウォルター・クームス、ケネス・カーペンター、マシュー・ヴィッカリアスはこの文脈で言及される必要がある。

以下は、主な分類群で簡略化されたクラドグラムであり、曲竜類の分類学的位置を示している。

 
曲竜類の分布図。

曲竜類と剣竜類は、共に装盾類の2つの主要な分類を形成しており、鳥脚類や周飾頭類とは異なる装盾類の分類群である[7]。歴史的に大きな垂直板を欠くフォームに使われてきたが、ケネス・カーペンターは1997年に、ステゴサウルスよりもアンキロサウルスに近縁なすべての鳥盤類として、グループの最初の非公式な定義を提案した[15]。この定義は、2005年にポール・セレノによってさらに精緻化され、アンキロサウルス・マグニヴェントリスとステゴサウルス・ステノプスの両属のタイプ種が特定された。この定義は、2021年にマジアらによってグループ名と定義を正式化した際に、PhyloCodeに基づき定義された[7]。系統学的、形態学的研究において、曲竜類は、特に前期ジュラ紀の装盾類であるスケリドサウルスを初期の曲竜類に含めるかどうかについては意見が分かれている。2001年のケネス・カーペンターや2021年のデビッド・ノーマン（英語版）のようないくつかの分析では、ステゴサウルスよりもアンキロサウルスに近縁とされ、カーペンターと後のノーマンは、"ステゴサウルスよりもアンキロサウルスに近縁なすべての分類群"について、新しいクレード「Ankylosauromorpha」を設立し、ノドサウルス科とアンキロサウルス科の2つの下位分分類群に限定するために曲竜類を再定義することを提案した[7][16][17]。しかし、歴史的には、これらの原始的な形態であっても、ステゴサウルスよりも派生していれば、曲竜類とみなされていたため、Madziaらは曲竜類の再定義は望ましくないと考え、代わりにアンキロサウルスの同定義のジュニアシノニムとしてAnkylosauromorphaを放棄する選択を選んだ。曲竜類を再定義する代替案としてノーマンによって提案された非公式なクレードであるEuankylosauriaは、典型的なノドサウルス科とアンキロサウルス科のグループとして将来的に有用である可能性が議論され[7]、2021年にSoto-Acuñaらによって、アンタークトペルタ、クンバラサウルス（ミンミ sp. と新分類群ステゴウロスを真曲竜類のユニークなグループとして分類群化し、パラアンキロサウルス類と命名した。彼らの系統解析の結果は以下の通りである[1]。

2023年の装盾類の言及では、一般的なアンキロサウルス科とノドサウルス科の分類方法が否定され、代わりに「ノドサウルス科」は3つの別々の科に分類可能であるとされている： パノプロサウルス科、ポラカントゥス科、ストルティオサウルス科である[18]。

曲竜類の起源はよくわかっておらず、中期ジュラ紀の標本が数点知られているだけである[19]。曲竜類の祖先は、他の恐竜と比較して曲竜類に最も近縁なグループである剣竜類の間で長い間探されてきた。現在では、寛脚類は剣竜類に近いグループである[20]。剣竜類の狭い三角形の頭蓋骨はノドサウルス科に似ており、口蓋の構造にも類似点が見られた[21]。近縁な剣竜類は中期ジュラ紀中が起源と考えられているため[22]、曲竜類もおそらく同じ年代の起源と考えられている。この2つの分類群は1億7000万年以上前のアレニアンに分岐した可能性があるが、モロッコにスピコメルスが存在したことから、バトニアンにはアフリカに存在したことは間違いない[23]。また、その年代の曲竜類の保存状態の良い化石は存在しなかった。スコットランドのスカイ島からは、不完全な橈骨と尺骨が発見されているが、これらの橈骨と尺骨が、曲竜類や剣竜類に属するかどうかは定かでない[24]。おそらく曲竜類は剣竜類とは異なる進化の道をたどったのだろうが、いつどのように分岐したのかは不明である。後者では、皮骨板が隆起し、側方の装甲が消失していた[25]。曲竜類は、頭蓋骨の表面に骨皮が発達し、装甲が強化され、甲羅がさらに強化される方向に進化したが[26]、これは曲竜類の祖先が、融合していない別々の骨皮から構成されていたことを示唆している[27]。

 
ノドサウルス科であるエドモントニアの装甲

新生児サイズの曲竜類の化石が科学文献（英語版）に記録されている可能性がある[28]。

かなり一様であり、頭部は頑丈で幅広かった。鼻腔が大きく、主要な歯列は短く、歯は小さいものだった。首は短いながらもまっすぐで、後部の肋骨は脊椎に癒合し、胴は長いが上下に低く、胴と腰は非常に幅広かった。肩と腰は通常は同じ高さに存在するか、肩が若干低いものであった。尾の根元は腰からなだらかに下降し、地表から近い高さで保たれており、やや短かった。四足歩行であり、肩は腰と同じ高さだが、柔軟性はあったが短い腕と脚のため、低速度でしか動けなかったと考えられている。足指は4本か3本だった[8]。

胴の装甲板は様々だが、常に広範囲に広がり、前後と左右に並ぶ大きな皮骨が首や胴体、尾のほとんどを覆っていた[8][6]。すべてのアンキロサウルス亜科は胴体の大部分に装甲を持ち、そのほとんどは楯と結節で、場合によっては大きな棘もあった。胴体の装甲板（装甲）は長方形から楕円形のものが横一列に並んでおり、しばしば上面にキールがあった。より小さな結節や板は、大きな板の間の空いたスペースを埋めている。ノドサウルス科では、これは隣接するプレート同士が融合しているためで（3列目も存在した）、アンキロサウルス科では一般的に、装甲は別の骨の帯の上部に融合している。頭蓋骨にも鎧があり、下顎の外側の後部に特徴的な部分があった。

曲竜類は地面に対して低く、一般的に、地表から約1.5メートル離れていた。曲竜類の属は剣竜類に似た、ゆるく詰まった小さな三角形の歯を持っていた。骨格に残る大きな舌骨は、彼らが長く柔軟な舌を持っていたことを示しており、また、大きな側副口蓋を持っていた。これは、ワニ類と異なり咀嚼を行いながら呼吸ができたことを意味する。腸の領域が拡大していることから、共生細菌や腸内細菌叢を利用した発酵によって食物を消化を行った。彼らの食性はシダ類、ソテツ類、被子植物等を食べる植物食だったと思われる。Mallonら（2013）は、後期白亜紀のララミディア大陸における草食動物の共存を調査した。曲竜類は一般的に、高さ1メートル以下の植生しか食べることができないと結論づけられた[29]。

 
コンピューターで復元された、ピナコサウルスの喉頭。

2023年2月、研究者たちは、曲竜類のピナコサウルス・グランゲリから発見された喉頭の化石に基づき、曲竜類が発声していた可能性があり、鳥の鳴き声のような発声であると報告した[30][31]。今後、研究が進めば、どのような声で発声してたのか、コミュニケーションをとっていたかが分かる可能性もあり、また、鳥のように多彩な発声を使い分けていた可能性がある[32]。

非常に多様な環境で生息し、砂漠から湿潤な森林まで生息した。生態は通常低い位置のブラウザー（草を食べる）であり、グレイザー（草木の芽や葉を食べる）なものだった[8]。

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