„Helotiales“ – Versionsunterschied – Wikipedia

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| Bildbeschreibung = Kleinsporiger Grünspanbecherling ''Chlorociboria''

}}

[[~~File~~Datei:Mollisia cinerea. Grey Disco (51169248077).jpg|~~thumb~~mini|Das [[Aschgraues Weichbecherchen|Aschgraue Weichbecherchen]] ''Mollisia cinerea'' aus der Familie der [[Dermateaceae]]]]

[[~~File~~Datei:Mollisia benesuada (Tul.) W. Phillips 718024.jpg|~~thumb~~mini|''Mollisia benesuada'' aus der Familie der [[Dermateaceae]]]]

[[~~File~~Datei:Bisporella citrina 2.jpg|~~thumb~~mini|Das [[Zitronengelbes Reisigbecherchen|zitronengelbe Reisigbecherchen]] ''Bisporella citrina'' gehört zur Familie der [[Helotiaceae]]]]

[[~~File~~Datei:Ascocoryne cylichnium PB040447.jpg|~~thumb~~mini|Der [[Großsporiger Gallertbecher]] ''Ascocoryne cylichnium'', aus der Familie der [[Helotiaceae]]]]

[[~~File~~Datei:Lachnellula abietis 41418.jpg|~~thumb~~mini|''Lachnellula abietis'', der Gattung [[Lachnellula]] aus der Familie der [[Hyaloscyphaceae]]]]

[[Datei:Aardbei Lambada vruchtrot Botrytis cinerea.jpg|~~thumb~~mini|[[Grauschimmelfäule]] ''Botrytis cinerea'' auf Erdbeere (Familie: [[Sclerotiniaceae]], Gattung: [[Botrytis]])]]

[[~~File~~Datei:Ascocoryne sarcoides.jpg|~~thumb~~mini|[[Fleischroter Gallertbecher]] ''Ascocoryne sarcoides'']]

Die '''Helotiales''', [[#Systematik|früher]] auch '''Leotiales''' genannt, bilden innerhalb der [[Klasse (Biologie)|Klasse]] der [[Leotiomycetes]]<ref>[https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/leotiomycetes/38839 '' Lexikon der Biologie: Leotiomycetes''] [[Spektrum der Wissenschaft]], aufgerufen am 27. November 2021</ref> eine [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] der [[Schlauchpilze]] (Ascomycota), die mehrere tausend Arten umfasst, mit einer großen [[Morphologie (Biologie)|morphologischen]] Vielfalt innerhalb der [[Familie (Biologie)|Familien]] sowie der einzelnen [[Gattung (Biologie)|Gattungen]].

Die Pilze besiedeln entweder als [[Saprobionten]] (bzw. [[Saprophyten]]) organisches Material oder leben [[Parasitismus|parasitär]] als Pflanzenparasiten.

== Merkmale ==
Die Helotiales sind sehr divers. Ihre meist klar voneinander abgegrenzten Fruchtkörper sind [[Apothecium|Apothecien]] mit [[Hymenium|Fruchtschicht]], die entweder direkt auf der Wirtspflanze, dem organischen ~~Matierial~~Material oder dem Erdboden ausgebildet werden.<ref name = HEL>[https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/helotiales/31222 '' Lexikon der Biologie: Helotiales''] [[Spektrum der Wissenschaft]], aufgerufen am 27. November 2021</ref> Manche Familien wie die [[Echte Mehltaupilze|Echten Mehltaupilze]] haben allerdings keine klaren Fruchtkörper, sondern sind nur als mehliger Belag auf den Wirtspflanzen erkennbar. Sie bilden die [[Ascospore]]n in kleinen kugeligen Gebilden, den Chasmothecien.<ref name="Johnston2019"/>

== Lebensweise ==

Die Vertreter der Helotiales leben entweder parasitär, als Pflanzen[[pathogen]]e, [[Endophyt]]en, [[Nematophage Pilze]], [[Mykorrhiza]]-bildende Pilze, als Pilz-Parasiten, oder als terrestrische und aquatische [[Saprophyten]] (bzw. [[Saprobiont]]en).

In dieser Gruppe sind auch ericoide Pilzarten vertreten. Hierbei handelt es sich um Pilze, die mit verschiedenen Arten der [[Heidekrautgewächse]] (Ericaceae) als Mykorrhiza eine Symbiose eingehen. Die Pilzart ''[[Hyaloscypha hepaticicola]]'' ist ein Beispiel hierfür. Beispielarten der Ericaceae sind Vertreter der Gattungen ''[[Heidekräuter|Erica]]'' (Heidekräuter), ''[[Rhododendron]]'', [[Heidelbeeren]] (''Vaccinium'') sowie die [[Besenheide]] (''Calluna vulgaris''). Die Pilze bilden mit ihren Hyphen ein Geflecht um die Pflanzenwurzeln und

dringen in die Zellen der Pflanze ein. Die Hyphen befinden sich also innerhalb der Pflanzenzelle, es handelt sich um eine [[Endomykorrhiza]]. Der Pilz bildet knäuelartige Strukturen innerhalb der Zelle. Die Pflanze wird von dem Pilz mit Stickstoff versorgt. Unter extremen Bedingungen, wenn die Pflanze unter starken Stress steht, kann der Pilz auch Kohlenhydrate (Zucker) liefern.<ref name="Piepenbring" />

== Systematik ==

Helotiales zählen zu den [[Echte Schlauchpilze|Echten Schlauchpilzen]] (Euascomycetes).

Helotiales zählen zu den [[Echte Schlauchpilze|Echten Schlauchpilzen]] (Euascomycetes), wobei die Untergliederung der Schlaupilze noch nicht final abgestimmt wurde.<ref>[https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/euascomycetes/22764'' Lexikon der Biologie: Euascomycetes''] [[Spektrum der Wissenschaft]], aufgerufen am 27. November 2021</ref>. Die bereits erforschten und erfassten Helotiales schließen folgende Familien mit ein: [[Leotiomycetes]], [[Gallertkäppchenverwandte]] (Leotiaceae), zu denen die meisten Vertreter zählen sowie [[Sklerotienbecherlingsverwandte]] (Sclerotiniaceae) und [[Knopfbecherchenverwandte]] (Orbiliaceae), aber auch [[Dermateaceae]], [[Hemiphacidiaceae]], [[Hyaloscyphaceae]] und [[Phacidiaceae]].<ref name = HEL/>

Die Vertreter der Helotiales waren lange keine natürliche Verwandtschaftsgruppe, sie waren [[paraphyletisch]]. Eine Aufteilung in mehrere monophyletische Ordnungen in nächster Zeit galt als wahrscheinlich.<ref name="Wang">Z. Wang u. a.: ''Toward a phylogenetic classification of the Leotiomycetes based on rDNA data.'' 2006.</ref> Crous et al. (2014) stellten fest, dass die [[Phacidiaceae]] klar eigenständig sind, und reetablierten die bereits 1917 von [[Franz Xaver Rudolf von Höhnel]] beschriebene Ordnung der [[Phacidiales]], die bisher nur als Synonym der Helotiales gegolten hatte. Sie bilden nun eine Schwesterklade zu den Helotiales. Die Schmutzbecherlingsverwandten (Bulgariaceae), die bisher als eigenständige Familie ebenfalls zu den Helotiales gehört hatten, wurden als Teil der Phacidiaceae erkannt und sind daher nur noch ein Synonym. Beide Namen (Bulgariaceae und Phacidiaceae) wurden gleichzeitig publiziert, da aber die Phacidiaceae mehr Arten umfasst, wurde diesem Namen der Vorzug gegenüber Bulgariacae gegeben.<ref name="Crous2014" /><ref>Wang, J. P. Townsend, J. W. Spatafora: ''Geoglossomycetes cl. nov., Geoglossales ord. nov. and taxa above class rank in the Ascomycota Tree of Life.'' In: ''Persoonia.'' 22, 2009, S. 129–138. ({{Webarchiv | url= http://www.persoonia.org/Issue/22/13.pdf | wayback= 20140806023458 | text=persoonia.org; PDF}})</ref> Die [[Echte Mehltaupilze|Echten Mehltaupilze]], die lange die Ordnung Erysiphales bildeten, waren auch klar innerhalb der Helotiales und wurden als Familie der [[Erysiphaceae]] 2021 in die Helotiales integriert. Ebenso die Gattung ''[[Cyttaria]]'', die vorher die Ordnung der [[Golfkugelpilzartige]]n (Cyttariales) bildeten, sind inzwischen nur noch eine Familie.<ref name="Ekanayaka2019"/><ref name="Johnston2019"/><ref name="Haelewaters2021"/><ref name="Quijada2020"/>

Mit Stand 2022 gehören nun folgende Familien zu den Helotiales (mit ausgewählten Gattungen):<ref name="Outline2022"/>

Die Vertreter der Helotiales sind eindeutig keine natürliche Verwandtschaftsgruppe, sie sind [[paraphyletisch]]. Eine Aufteilung in mehrere monophyletische Ordnungen in nächster Zeit gilt als wahrscheinlich.<ref name="Wang">Z. Wang u. a.: ''Toward a phylogenetic classification of the Leotiomycetes based on rDNA data.'' 2006.</ref> Crous et al. (2014) stellten fest, dass die [[Phacidiaceae]] klar eigenständig sind, und reetablierten die bereits 1917 von [[Franz Xaver Rudolf von Höhnel]] beschriebene Ordnung der [[Phacidiales]], die bisher nur als Synonym der Helotiales gegolten hatte. Sie bilden nun eine Schwesterklade zu den Helotiales. Die Schmutzbecherlingsverwandten (Bulgariaceae), die bisher als eigenständige Familie ebenfalls zu den Helotiales gehört hatten, wurden als Teil der Phacidiaceae erkannt und sind daher nur noch ein Synonym. Beide Namen (Bulgariaceae und Phacidiaceae) wurden gleichzeitig publiziert, da aber die Phacidiaceae mehr Arten umfasst, wurde diesem Namen der Vorzug gegenüber Bulgariacae gegeben.<ref name="Crous2014" />

* [[Amicodiscaceae]]<ref name="Ekanayaka2019 "/> mit einziger Gattung ''Amicodisca''

* [[Arachnopezizaceae]] mit fünf Gattungen

* [[Ascocorticiaceae]] mit drei Gattungen

* [[Rindenschorfverwandte]] ([[Ascodichaenaceae]]) mit zwei Gattungen z. B. mit dem [[Buchen-Rindenschorf]] (''Ascodichaena rugosa'')

* [[Bloxamiaceae]] mit nur einer Gattung ''[[Bloxamia]]'' und zehn Arten

* [[Bryoglossaceae]] mit drei Gattungen

* [[Calloriaceae]] mit 14 Gattungen

* [[Cenangiaceae]] mit elf Gattungen inklusive der früheren Familie [[Hemiphacidiaceae]] mit fünf Gattungen. Die Vertreter sind Pathogene an Pflanzenblättern und bilden kleine einfache Apothecien unter der Blattoberfläche, die sie während des Wachstums durchstoßen.

* [[Chlorociboriaceae]] mit zwei Gattungen z. B. mit dem [[Kleinsporiger Grünspanbecherling|Kleinsporigen Grünspanbecherling]] (''Chlorociboria aeruginascens'')

* [[Chlorospleniaceae]] mit nur einer Gattung ''[[Chlorosplenium]]''

* [[Chrysodiscaceae]] mit nur einer Gattung ''[[Chrosdisca]]''

* [[Cordieritidaceae]] mit 18 Gattungen

* [[Cyttariaceae]] mit nur einer Gattung ''[[Cyttaria]]''

* [[Dermateaceae]] mit 14 Gattungen, früher 77 Gattungen, heterogene, kaum untersuchte Familie. Sie bilden kleine fleischige Apothecien auf Pflanzen. Das [[Excipulum]] besteht aus dickwandigen runden bis eckigen Zellen.

* [[Discinellaceae]] mit 12 Gattungen

* [[Drepanopezizaceae]] mit acht Gattungen

** ''[[Diplocarpon]]''

*** [[Marssonina-Blattfallkrankheit]] (''Diplocarpon mali'')

*** [[Sternrußtau]] (''Diplocarpon rosae'')

* [[Echte Mehltaupilze]] (Erysiphaceae) mit 20 Gattungen

* [[Gelatinodiscaceae]] mit neun Gattungen

* [[Godroniaceae]] mit fünf Gattungen

* [[Helotiaceae]] mit 31 Gattungen

* [[Heterosphaeriaceae]] mit nur einer Gattung ''[[Heterosphaeria]]''

* [[Hyaloscyphaceae]] mit 38 Gattungen

* [[Lachnaceae]] mit 17 Gattungen

* [[Leptodontidiaceae]] mit nur einer Gattung ''[[Leptodontidium]]''

* [[Loramycetaceae]] mit zwei Gattungen. Sie leben aquatisch.

* [[Mitrulaceae]] mit einziger Gattung [[Haubenpilze]] (''Mitrula'') und 16 Arten, darunter der [[Sumpf-Haubenpilz]] (''Mitrula paludosa'')<ref>{{Literatur |Autor=Sung-Eun Cho, Hyung So Kim, Young-Nam Kwag, Dong-Hyeon Lee, Jae-Gu Han, Chang Sun Kim |Titel=Mitrula aurea sp. nov., A New Aero-Aquatic Species from the Republic of Korea |Sammelwerk=Mycobiology |Band=50 |Nummer=4 |Datum=2022-07-04 |ISSN=1229-8093 |DOI=10.1080/12298093.2022.2097770 |PMC=9467578 |PMID=36158040 |Seiten=213–218 |Online= |Abruf=}}</ref><ref>{{Literatur |Autor=Ah Ekanayaka |Titel=Preliminary classification of Leotiomycetes |Sammelwerk=Mycosphere |Band=10 |Nummer=1 |Datum=2019 |DOI=10.5943/mycosphere/10/1/7 |Seiten=310–489 |Online=http://www.mycosphere.org/pdf/MYCOSPHERE_10_1_7.pdf |Abruf=2023-02-17}}</ref>

* [[Mollisiaceae]] mit 19 Gattungen

** [[Weichbecherchen]] (''Mollisia'')

** [[Filzbecherchen]] (''Tapesia'')

* [[Myxotrichaceae]] mit drei Gattungen

* [[Neolauriomycetaceae]] mit drei Gattungen

* [[Patellariopsidaceae]] mit nur einer Gattung ''[[Patellariopsis]]''

* [[Pezizellaceae]] mit 23 Gattungen

* [[Ploettnerulaceae]] mit 13 Gattungen

* [[Stromabecherverwandte]] (Rutstroemiaceae) mit sieben Gattungen

* [[Sklerotienbecherlingsverwandte]] (Sclerotiniaceae) mit 30 Gattungen

* [[Tricladiaceae]] mit nur einer Gattung ''[[Tricladia]]''

* [[Vibrisseaceae]] mit sechs Gattungen

Daneben gibt es noch 144 Gattungen innerhalb der Helotiales mit [[incertae sedis|unsicherer Stellung]].

Eriksson 2006 führt für die Helotiales folgende Familien (mit ausgewählten Gattungen und Arten) an:<ref>O. E. Eriksson (Hrsg.): ''Outline of Ascomycota - 2006.'' In: ''Myconet.'' Band 12, 2006, S. 1–82. [http://archive.fieldmuseum.org/myconet/printed_v12_a.asp (online html)]</ref> Die [[Geoglossaceae]] gehören nach Wang ''et al.'' nicht mehr zu den Helotiales. Sie werden neuerdings in eine eigene Klasse, die [[Geoglossomycetes]], gestellt.<ref>C. L. Schoch, Z. Wang, J. P. Townsend, J. W. Spatafora: ''Geoglossomycetes cl. nov., Geoglossales ord. nov. and taxa above class rank in the Ascomycota Tree of Life.'' In: ''Persoonia.'' 22, 2009, S. 129–138. ({{Webarchiv | url= http://www.persoonia.org/Issue/22/13.pdf | wayback= 20140806023458 | text=persoonia.org; PDF}})</ref>

Die früher zu den Helotiales gestellte Familie [[Gallertkäppchenverwandte]] (Leotiaceae) gehören nun in die Ordnung [[Leotiales]].

* [[Dermateaceae]] mit 77 Gattungen: Endophyten. Heterogene, kaum untersuchte Familie. Sie bilden kleine fleischige Apothecien auf Pflanzen. Das [[Excipulum]] besteht aus dickwandigen runden bis eckigen Zellen. Ziemlich sicher nicht monophyletisch.

** ''[[Blumeriella]]''

** ''[[Calloria]]''

** ''[[Chlorosplenium]]''

** ''[[Cryptohymenium]]''

** ''[[Dermateopsis]]''

** ''[[Drepanopeziza]]''

** ''[[Involucroscypha]]''

** ''[[Leptotrochila]]''

** ''[[Obscurodiscus]]''

** ''[[Trochila]]''

* [[Helotiaceae]] mit 94 Gattungen: Die Familie ist nach Wang et al. 2006 polyphyletisch und bildete in deren Studie acht [[Klade]]n.

** ''[[Bulgariella]]''

** ''[[Chlorociboria]]''

** ''[[Crumenella]]''

** ''[[Erikssonopsis]]''

** ''[[Hymenoscyphus]]''

** ''[[Ombrophila]]''

** ''[[Strossmayeria]]''

** ''[[Unguiculariopsis]]''

** ''[[Xylogramma]]''

* [[Hemiphacidiaceae]] mit fünf Gattungen: Die Vertreter sind Pathogene an Pflanzenblättern und bilden kleine einfache Apothecien unter der Blattoberfläche, die sie während des Wachstums durchstoßen.

** ''[[Sarcotrochila]]''

* [[Hyaloscyphaceae]] mit 68 Gattungen:

** ''[[Belonidium]]''

** ''[[Betulina]]''

** ''[[Clavidisculum]]''

** ''[[Lachnum]]''

** ''[[Olla (Pilzgattung)|Olla]]''

** ''[[Proliferodiscus]]''

** ''[[Unguicularia]]''

* [[Leotiaceae]] mit fünf Gattungen

** ''[[Gelatinipulvinella]]''

** ''[[Leotia]]''

** ''[[Neobulgaria]]''

* [[Loramycetaceae]] mit einziger Gattung

** ''[[Loramyces]]'' : sie leben aquatisch

* [[Stromabecherverwandte]] (Rutstroemiaceae) mit fünf Gattungen

** ''[[Poculum]]''

** ''[[Rutstroemia]]''

* [[Sklerotienbecherlingsverwandte]] (Sclerotiniaceae) mit 34 Gattungen: Pflanzenendophyten und -pathogene, sie bilden sklerotisierte Fruchtkörper.

** ''[[Asterocalyx]]''

** ''[[Ciboria]]''

** ''[[Mitrula]]''

** ''[[Phaeosclerotinia]]''

** ''[[Sclerotinia]]''

* [[Vibrisseaceae]] mit drei Gattungen: sie leben teilweise aquatisch

** ''[[Vibrissea]]''

** ''[[Chlorovibrissea]]''

** ''[[Leucovibrissea]]''

* [[Ascocorticiaceae]] mit einziger Gattung

** ''[[Ascocorticium]]''

~~Die Familien Hemiphadiaceae, Rutstroemeriaceae und Sclerotiniaceae bilden nach Wang et al. eine gut abgesicherte monophyletische Gruppe. Die Autoren schlagen die Bildung einer eigenen Ordnung vor.~~

== Quellen ==

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{{Literatur |Autor=Pedro W. Crous, William Quaedvlieg, Karen Hansen, David L. Hawksworth, Johannes Z. Groenewald |Titel=Phacidium and Ceuthospora (Phacidiaceae) are congeneric: taxonomic and nomenclatural implications |Sammelwerk=IMA Fungus |Band=5 |Nummer=2 |Datum=2014 |Seiten=173-193 |DOI=10.5598/imafungus.2014.05.02.02 |Online=[https://web.archive.org/web/20150213125653/http://www.imafungus.org/Issue/52/12.pdf web.archive.org] |Format=PDF |KBytes=2200 |Abruf=2021-10-25 |Kommentar=Phacidium and Ceuthospora (Phacidiaceae) are congeneric: taxonomic and nomenclatural implications.}}

</ref>

<ref name="Piepenbring">Meike Piepenbring: ''Mykologie – Diversität, Morphologie, Ökologie und Evolution der Pilze''. Springer, Berlin, Heidelberg, 509 Seiten, 2022, ISBN 978-3-662-65073-8</ref>

{{Literatur

| Autor = Luis Quijada, J.B. Tanney, E. Popov, Peter R. Johnston, D.H. Pfister

| Titel = Cones, needles and wood: Micraspis (Micraspidaceae, Micraspidales fam. et ord. nov.) speciation segregates by host plant tissues

| Sammelwerk = Fungal Systematics and Evolution

| Band = 5

| Nummer =

| Jahr = 2020

| Seiten = 99–111

| DOI = 10.3114/fuse.2020.05.05

}}

</ref>

{{Literatur

| Autor = Peter R. Johnston, Luis Quijada, Christopher A. Smith, Hans-Otto Baral, Tsuyoshi Hosoya, Christiane Baschien, Kadri Pärtel, Wen-Ying Zhuang, Danny Haelewaters, Duckchul Park, Steffen Carl, Francesc López-Giráldez, Zheng Wang, Jeffrey P. Townsend

| Titel = A multigene phylogeny toward a new phylogenetic classification of Leotiomycetes

| Sammelwerk = IMA Fungus

| Band = 10

| Nummer =

| Jahr = 2019

| Seiten = 1

| DOI = 10.1186/s43008-019-0002-x

}}

</ref>

{{Literatur

| Autor = Danny Haelewaters, Duckchul Park, Peter R. Johnston

| Titel = Multilocus phylogenetic analysis reveals that Cyttariales is a synonym of Helotiales

| Sammelwerk = Mycological Progress

| Band = 20

| Nummer =

| Jahr = 2021

| Seiten = 1323–1330

| DOI = 10.1007/s11557-021-01736-2

}}

</ref>

{{Literatur

| Autor = Anusha H. Ekanayaka, Kevin D. Hyde, E. Gentekaki, Eric H. C. McKenzie, Q. Zhao, T.S. Bulgakov, E. Camporesi

| Titel = Preliminary classification of Leotiomycetes

| Sammelwerk = Mycosphere

| Band = 10

| Nummer = 1

| Jahr = 2019

| Seiten = 310–489

| DOI = 10.5943/mycosphere/10/1/7

}}

</ref>

{{Literatur

|Autor=N. N. Wijayawardene, K. D. Hyde, D. Q. Dai, M. Sánchez-García, B. T. Goto, R. K. Saxena, M. Erdogdu, F. Selçuk, K. C. Rajeshkumar, A. Aptroot, J. Blaszkowski, N. Boonyuen, G. A. da Silva, F. A. de Souza, W. Dong, D. Ertz, D. Haelewaters, E. B. G. Jones, S. C. Karunarathna, P. M. Kirk, M. Kukwa, J. Kumla, D. V Leontyev, H. T. Lumbsch, S. S. N. Maharachchikumbura, F. Marguno, P. Martínez-Rodríguez, A. Mešić, J. S. Monteiro, F. Oehl, J. Pawłowska, D. Pem, W. P. Pfliegler, A. J. L. Phillips, A. Pošta, M. Q. He, J. X. Li, M. Raza, P. P. Sruthi, S. Suetrong, N. Suwannarach, L. Tedersoo, V. Thiyagaraja, S. Tibpromma, Z. Tkalčec, Y. Tokarev, D. N. Wanasinghe, D. S. A. Wijesundara, S. D. M. K. Wimalaseana, H. Madrid, G. Q. Zhang, Y. Gao, I. Sánchez-Castro, L. Z. Tang, M. Stadler, A. Yurkov, M. Thines.

|Titel=Outline of Fungi and fungus-like taxa – 2021.

|Sammelwerk=Mycosphere

|Band=13

|Nummer=1

|Datum=2022

|Seiten= 53-453

|DOI=10.5943/mycosphere/13/1/2

}}

</ref>

</references>