« Boverisuchus » : différence entre les versions — Wikipédia

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{{Sous-titre/Taxon|ns1=Weigeltisuchus}}

{{Taxobox début | animal | ''Boverisuchus'' | Boverisuchus magnifrons.jpg | Squelette de ''Boverisuchus magnifrons'' reconstitué dans un musée allemand. |classification=TPDB}}

{{Taxobox période | {{période cénozoïque|61.6|41.3}} | [[Sélandien]] du [[Paléocène moyen]] au [[Lutétien]] de l'[[Éocène moyen]].|collections=20}}

{{Taxobox | embranchement | Chordata }}

{{Taxobox | sous-embranchement | Vertebrata }}

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{{Taxobox | famille | Planocraniidae | éteint=oui }}

{{Taxobox taxon | animal | genre | Boverisuchus | [[Oskar Kuhn|Kuhn]], [[1938 en paléontologie|1938]] | éteint=oui }}

{{Taxobox taxons | espèce | * {{éteint}} ''B. magnifrons'' ([[espèce type|type]]) {{Petit|Kuhn, 1938}} [[espèce type]]

* {{éteint}} ''B. vorax'' {{Petit|Troxell, 1925}} }}

{{Taxobox synonymes | * ''[[Crocodylus]] vorax'' {{Petit|Troxell, 1925}}

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{{Taxobox fin}}

''{{terme définidfn|Boverisuchus}}'' est un [[genre (biologie)|genre]] [[extinction des espèces|éteint]] et [[fossile]] de reptiles carnivores terrestres. Cet animal était soit membre, soit proche parent, du [[clade]] des [[Crocodilia|crocodiliens]], qui est défini comme le plus petit clade comprenant l'ensemble[[groupe-couronne]] des crocodiles actuels, autrement dit comme l'ensemble des descendants, actuels ou fossiles, du [[Dernier ancêtre commun|plus récentdernier ancêtre commun]] des crocodiles actuels. Il vivaita vécu en [[Europe]] et en [[Amérique du Nord]], pendantdurant le [[Paléogène]], du [[Cénozoïque]] (de {{nb|61,6 à {{unité|41.,3| millions}} d'années}} avant le présent, première période du [[Cénozoïque]] (autrefois appelée [[Tertiaire (géologie)|ère Tertiaire]])<ref>{{Ouvrage | langue=en | prénom1=F.M. | nom1=Gradstein | prénom2=J.G | nom2=Ogg | prénom3=M. | nom3=Schmitz | prénom4=G. | nom4=Ogg | titre=The Geologic Time Scale 2012 | éditeur=[[Elsevier (éditeur)|Elsevier]] | année=2012 | pages totales=1176 | isbn=978-0-444-59448-8 | lire en ligne=https://books.google.com/books?id=usoqlA8AVDUC&printsec=frontcover}}.</ref>{{,}}<ref>{{Lien web | titre = Charte stratigraphique internationale (2012) | url = http://www.stratigraphy.org/ICSchart/ChronostratChart2012French.pdf | format = PDF | site=http://www.stratigraphy.org/ | consulté le = 15 octobre 2013|brisé le = 2023-10-28}}.</ref>.

Les premiers fragments fossiles liés à ce genre ont été découverts à [[Argenton-sur-Creuse]], dans l'[[Indre (département)|Indre]] (centre de la France) et étudiés en 1820 par le [[naturaliste]] [[Georges Cuvier]]. Un chapitre est consacré à ce ''Crocodile des marnières d'[[Argenton-sur-Creuse|Argenton]]'' dans son ouvrage ''Recherches sur les ossements fossiles de quadrupèdes'' (1812). Par la suite, des spécimens proches sontont été découverts en [[Italie]], aux [[États-Unis]], en [[Allemagne]] et en [[Chine]]. Leur classificationattribution a changé plusieurs fois.

Alors que ses ancêtres avaient un mode de vie aquatique similaire à celui des crocodiles actuels, ''Boverisuchus'' avaita évolué vers un mode de prédation terrestre. Ses dents aplaties et en forme de scie (similaires à celles des dinosaures [[Theropoda|théropodes]] ou de certains [[varanVaranus|varans]]s), son armure d'[[Ostéoderme|ostéodermesostéoderme]]s très complète, et ses griffes ressemblanten àforme desde [[Sabot (ongle)|sabots]] prouvent cette spécialisation. Il pourrait avoir été facultativement [[Bipédie|bipède]], mais ce point reste incertain. Ses principales proies principalessont étant probablement de petits mammifères, comme les [[Ungulata|ongulés]] présents à l'époque, ainsi que des [[Struthioniformes|oiseaux terrestres]].

== Historique de l'étude des fossiles ==

== Histoire évolutive ==

=== Le {{Citation|crocodile de marnières d'Argenton}} de G. Cuvier ===

En {{Date|3=1812}}, [[Georges Cuvier]] décrit, dans ses ''Recherches sur les ossements fossiles de quadrupèdes,'' le ''Crocodile des [[marnière]]s d'[[Argenton-sur-Creuse|Argenton]]'', sur la base de quelques fragments fossiles découverts dans l'[[Indre (département)|Indre]], dans le centre de la France. [[Fichier:Cuviercroc.jpg|vignette|gauche|Les fragments étudiés par Cuvier.|alt=extraits de dessins d'os et de dents, gravure du {{s-|XIX}}.]]Il remarque la forme particulière des dents, qui suggère un comportement de [[prédation]] terrestre, et fait le rapprochement avec la [[denture]] des grands [[Varanus|varans]]. Le Britannique [[George Robert Gray]] décrit, sur la base des schémas de Cuvier, l'espèce ''Crocodilus rollinati'', transférée en 1853 par le zoologiste français [[Paul Gervais (zoologiste)|Paul Gervais]] vers le nouveau genre ''[[Pristichampsus]]''{{Note|name=Brochu}}.

[[Fichier:Federico Sacco,1918 - Accademia delle Scienze di Torino 0083 B.jpg|vignette|Le géologue et paléontologue Frederico Sacco, de l'[[académie des sciences de Turin]] (1918).]]

Les changements d'[[Habitat (écologie)|habitat]] sont récurrents dans l'évolution des [[Crocodylomorpha|crocodylomorphes]]. Les premiers d'entre eux, à la fin du [[Trias]], étaient terrestres. Une ramification, [[Thalattosuchia]], a évolué vers un mode de vie marin, tandis que [[neosuchia]] a occupé l'habitat d'eau douce encore associé à ses représentants actuels. Mais, parmi les ''neosuchia'', certains clades ont pris à leur tour un habitat marin ([[Pholidosauridae]], [[Dyrosauridae]]), alors que Les Planocraniidae (dont ''Boverisuchus'') et les [[Quinkana]] sont devenus terrestres<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Eric W.|nom1=Wilberg|prénom2=Alan H.|nom2=Turner|prénom3=Christopher A.|nom3=Brochu|titre=Evolutionary structure and timing of major habitat shifts in Crocodylomorpha|périodique=Scientific Reports|volume=9|numéro=1|date=2019-01-24|issn=2045-2322|pmid=30679529|pmcid=PMC6346023|doi=10.1038/s41598-018-36795-1|lire en ligne=https://www.nature.com/articles/s41598-018-36795-1|consulté le=2023-06-04}}</ref>.

=== Le ''Crocodilus bolcensis'' de Monte Bolca de F. Sacco ===

L'[[Éocène]] était, climatiquement, la période la plus chaude de l'[[Tertiaire (géologie)|ère tertiaire]], et même probablement la plus chaude depuis le [[trias]]sique. L'essentiel des terres émergées était occupé par des écosystèmes similaires aux actuelles [[Forêt tropicale|forêts tropicales]], même en [[Antarctique]], sous une paléolattitude de 70 degrés sud. Un tel environnement est favorable aux espèces [[ectotherme]]s<ref>{{Article|langue=en|nom1=Integrated Ocean Drilling Program Expedition 318 Scientists|prénom2=Jörg|nom2=Pross|prénom3=Lineth|nom3=Contreras|prénom4=Peter K.|nom4=Bijl|titre=Persistent near-tropical warmth on the Antarctic continent during the early Eocene epoch|périodique=Nature|volume=488|numéro=7409|date=2012-08|issn=0028-0836|issn2=1476-4687|doi=10.1038/nature11300|lire en ligne=http://www.nature.com/articles/nature11300|consulté le=2023-04-29|pages=73–77}}</ref>{{,}}<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Margot J.|nom1=Cramwinckel|prénom2=Matthew|nom2=Huber|prénom3=Ilja J.|nom3=Kocken|prénom4=Claudia|nom4=Agnini|titre=Synchronous tropical and polar temperature evolution in the Eocene|périodique=Nature|volume=559|numéro=7714|date=2018-07|issn=0028-0836|issn2=1476-4687|doi=10.1038/s41586-018-0272-2|lire en ligne=http://www.nature.com/articles/s41586-018-0272-2|consulté le=2023-04-29|pages=382–386}}</ref>.

En {{Date|3=1895}}, {{Lien|langue=it|Federico Sacco}} [[Publication scientifique|publie]] la description de ''Crocodilus bolcensis'', du nom du gisement de fossiles où il a été découvert, [[Monte Bolca]] dans la [[province de Vérone]]. Le spécimen en question, qui est aujourd'hui visible au [[Museo Regionale di Scienze Naturali di Torino]], pourrait être rattaché au genre ''Boverisuchus'', mais cette identification reste incertaine<ref>{{Article|prénom1=Simone Matteo|nom1=Seghetti|prénom2=Georgios L.|nom2=Georgalis|prénom3=Emanuel|nom3=Tschopp|prénom4=Massimo|nom4=Delfino|titre=A historical overview of the reptile fauna from the Eocene Bolca Fossil-Lagerstätte (Italy)|périodique=Bollettino della Società Paleontologica Italiana|volume=61|numéro=2|date=2022|issn=0375-7633|doi=10.4435/BSPI.2022.14|lire en ligne=https://doi.org/10.4435/BSPI.2022.14|consulté le=2023-06-03|pages=119–143}}</ref>.

=== Spécimens supplémentaires découverts au {{s-|XX}} ===

À la suite de l'[[extinction K-T]], de très nombreuses [[niche écologique|niches écologiques]] se retrouvent vacantes, avec l'extinction non seulement des [[dinosaure]]s non aviens, mais aussi, plus proches de ''Boverisuchus'', de la plupart des membres du sous-ordre [[Notosuchia]], un groupe très diversifié de crocodylomorphes terrestres. En particulier, il y avait assez peu de grands carnivores terrestres dans l'hémisphère nord (en Amérique du Sud, cependant, les [[Sebecidae]], représentants survivants de Notosuchia, étaient les prédateurs dominants). En revanche, nombre de crocodiliens se disputaient les proies disponibles dans les [[Zone humide|zones humides]]. ''Boverisuchus'' et les genres apparentés représentent une adaptation d'un crocodilien (ou d'un très proche parent des crocodiliens) pour occuper cette [[niche écologique]]{{Note|{{Harvsp|Hastings|Hellmund|2017|p=119–146}}.}}{{,}}<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Eduardo|nom1=Puértolas-Pascual|prénom2=Alejandro|nom2=Blanco|prénom3=Christopher A.|nom3=Brochu|prénom4=José Ignacio|nom4=Canudo|titre=Review of the Late Cretaceous-early Paleogene crocodylomorphs of Europe: Extinction patterns across the K-PG boundary|périodique=Cretaceous Research|volume=57|date=2016-01|doi=10.1016/j.cretres.2015.08.002|lire en ligne=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0195667115300458|consulté le=2023-05-05|pages=565–590}}</ref>.

[[Fichier:Skull of Pristichampsus geiseltalensis.JPG|vignette|[[Holotype]] allemand (''B. Magnifrons'').|alt=crâne de crocodilien.]]

Le genre ''Boverisuchus'' et l'espèce ''Boverisuchus vorax'' sont décrits en 1925 sur la base de fossiles trouvés dans le [[Wyoming]]. Un [[type (biologie)|fossile type]], découvert dans le [[gisement de fossiles du Geiseltal]] ([[Saxe-Anhalt]], [[Allemagne]]), est utilisé pour définir ''Weigeltisuchus geiseltalensis'' en {{Date|3=1938}}{{Note|name=Brochu}}. Dans les années 1960, il est établi que ''Boverisuchus'', ''Weigeltisuchus'' et ''Pristichampsus'' sont [[Synonyme (taxinomie)|synonymes]]. Conformément aux [[nomenclature zoologique|règles de la nomenclature]], l'usage du terme publié en premier, ''Pristichampsus'', est alors préféré{{Note|name=Brochu}}.

Les premiers membres connus de la famille Planocraniidae se trouvaient en Chine pendant la [[Paléocène]], époque précédant l'Éocène. Les Planocraniidae semblent s'être répandus de l'Asie vers l'Europe et vers l'Amérique du Nord, ou de l'Asie vers l'Europe par le biais de l'Amérique du Nord<ref>{{Article|langue=en|prénom1=T|nom1=Kotsakis|prénom2=M|nom2=Delfino|prénom3=P|nom3=Piras|titre=Italian Cenozoic crocodilians: taxa, timing and palaeobiogeographic implications|périodique=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology|volume=210|numéro=1|date=2004-07|doi=10.1016/j.palaeo.2004.03.013|lire en ligne=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0031018204001932|consulté le=2023-06-03|pages=67–87}}</ref>. En effet, au début de l'Éocène, il existait encore une connexion terrestre entre l'Europe et l'Amérique du Nord, par le Groenland, et le climat était si chaud qu'elle permettait même la migration d'espèces à sang froid<ref>{{Article|prénom1=Bruce H.|nom1=Tiffney|titre=The Eocene North Atlantic Land Bridge: Its Importance in Tertiary and Modern Phytogeography of the Northern Hemisphere|périodique=Journal of the Arnold Arboretum|volume=66|numéro=2|date=1985|issn=0004-2625|lire en ligne=https://www.jstor.org/stable/43782164|consulté le=2023-06-03|pages=243–273}}</ref>.

Deux autres espèces, ''Pristichampsus birjukovi'' et ''Pristichampsus kuznetzovi'', sont proposées en {{Date|3=1988}} sur la base de fossiles trouvés au [[Kazakhstan]]. Néanmoins, les fossiles sont très fragmentaires et, selon le paléontologue américain Christopher Andrew Brochu, professeur associé à l'[[université de l'Iowa]] et spécialiste des [[Suchia (classification phylogénétique)|suchiens]] fossiles<ref>{{Lien web |langue=en |titre=Christopher Brochu, Ph.D. {{!}} Environmental Sciences - The University of Iowa |url=https://environmentalsciences.uiowa.edu/people/christopher-brochu |site=environmentalsciences.uiowa.edu |consulté le=2023-06-20}}.</ref>, ces spécimens devraient être réexaminés{{Note|name=Brochu}}.

Les circonstances précises de l’extinction du genre ''Boverisuchus'' ne sont pas connues exactement, mais elle s’inscrit dans un contexte plus large : en effet, à la [[Grande Coupure|fin de l'Éocène]], le [[climat]] s'est fortement refroidi. Ce refroidissement a longtemps été attribué à la capture de {{CO2}} par les réactions chimiques avec des minéraux mis à disposition par l'[[Orogenèse|orogénèse]] [[Himalaya|Himalayenne]], mais, en 2021, cette interprétation est remise en cause<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Peter D.|nom1=Clift|prénom2=Tara N.|nom2=Jonell|titre=Himalayan‐Tibetan Erosion Is Not the Cause of Neogene Global Cooling|périodique=Geophysical Research Letters|volume=48|numéro=8|date=2021-04-28|issn=0094-8276|issn2=1944-8007|doi=10.1029/2020GL087742|lire en ligne=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1029/2020GL087742|consulté le=2023-06-03}}</ref>. Ce refroidissement a créé des conditions beaucoup moins favorables aux animaux [[ectotherme]]s. En conséquence, la diversité des [[Suchia (classification phylogénétique)|suchiens]] a diminué, et leur domaine de répartition s'est réduit vers la [[Tropique|zone intertropicale]], les mammifères dominant de plus en plus les régions de latitude moyenne{{Note|name=Brochu}}.

=== Genre ===

En {{Date|3=2012}}, Brochu établit que le fossile étudié par Cuvier, à partir duquel ''Pristichampsus'' a été défini, est trop fragmentaire pour servir de fossile-type. Depuis lors, le nom ''Boverisuchus'' est à nouveau valide pour désigner le [[Genre (biologie)|genre]]<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Xiao-Chun|nom1=Wu|prénom2=Donald B.|nom2=Brinkman|titre=A new crocodylian (Eusuchia) from the uppermost Cretaceous of Alberta, Canada|périodique=Canadian Journal of Earth Sciences|volume=52|numéro=8|date=2015-08|issn=0008-4077|issn2=1480-3313|doi=10.1139/cjes-2014-0133|lire en ligne=http://www.nrcresearchpress.com/doi/10.1139/cjes-2014-0133|consulté le=2023-04-18|pages=590–607}}</ref>.

Les spécimens découverts en [[Amérique du Nord]] ont un crâne plus large que ceux des spécimens allemands, mais cette différence n'étant pas plus importante que les variations observées à l'intérieur d'une même espèce chez des crocodiliens actuels, la distinction entre les deux espèces pourrait être contestée. Par ailleurs, si le spécimen étudié par Sacco appartient à la même espèce que les spécimens allemands, le nom ''Bolcensis'' étant antérieur, la désignation ''Boverisuchus magnifrons'' serait alors appelée à être remplacée par ''Boverisuchus bolcensis''{{Note|name=Brochu}}.

== Caractéristiques ==

[[Fichier:Schneider's Smooth-fronted Caiman, Berlin Zoo.jpg|vignette|redresse=1.2|Le [[caïman de Schneider]] vit dans la [[Bassin amazonien]].]]

Aucun fossile connu ne permet d'établir la transition entre lesses ancêtres aquatiques deset ''Boverisuchus'' vers leur, forme terrestre. On considère qu'une [[évolution convergente|analogie]] est fournie par leLe [[caïman de Schneider]], un crocodilien (mais d'un autre genre, ''[[Paleosuchus]]'' et appartenant à une espèce actuelle) tendanttend lui aussi vers un mode de vie plus terrestre, ce qui pourrait fournir une [[Convergence évolutive|analogie]]. La forme assez plate de ses dents, sa capacité à tenir la tête plus haute que la majorité des crocodiliens, la forme de son nez et de ses orbites représentent tous des parallèles avec l'évolutionles destraits de ''Boverisuchus''{{Note|name=Brochu}}.

=== Dimensions ===

L'animal adulte avait une longueur estimée de {{unité|2,20 à 3,60 m}}, pour une masse corporelle moyenne de l'ordre de {{unité|100|kg}}<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Masaya|nom1=Iijima|prénom2=Tai|nom2=Kubo|titre=Vertebrae-Based Body Length Estimation in Crocodylians and Its Implication for Sexual Maturity and the Maximum Sizes|périodique=Integrative Organismal Biology|volume=2|numéro=1|date=2020-01-01|issn=2517-4843|pmid=33791579|pmcid=PMC7891683|doi=10.1093/iob/obaa042|lire en ligne=https://academic.oup.com/iob/article/doi/10.1093/iob/obaa042/5999807|consulté le=2023-06-04}}</ref>.

L'animal adulte avait une longueur estimée de {{unité|220|cm}} à {{unité|360|cm}}, pour une masse corporelle moyenne de l'ordre de {{unité|100|kg}}<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Masaya|nom1=Iijima|prénom2=Tai|nom2=Kubo|titre=Vertebrae-Based Body Length Estimation in Crocodylians and Its Implication for Sexual Maturity and the Maximum Sizes|périodique=Integrative Organismal Biology|volume=2|numéro=1|date=2020-01-01|issn=2517-4843|pmid=33791579|pmcid=PMC7891683|doi=10.1093/iob/obaa042|lire en ligne=https://academic.oup.com/iob/article/doi/10.1093/iob/obaa042/5999807|consulté le=2023-06-04}}</ref>.

=== Crâne et mâchoire ===

[[Fichier:Boverisuchus vorax.jpg|vignette|gauche|Mâchoire (''Boverisuchus vorax'').|alt=Fossile, la moitié d'une mâchoire inférieure.]]

Les crocodiles aquatiques possèdent des dents de forme conique, adaptées à leur mode de prédation : ils happent une proie dans leur mâchoire et l'entraînent sous l'eau. Ils ne peuvent guère mâcher leur victime, et en avalent d'énormes pièces<ref>{{Lien web |langue=en-US |prénom=Geology |nom=Page |titre=Tiny new fossil crocodile-relative had mammal-like teeth |url=https://www.geologypage.com/2016/10/tiny-new-fossil-crocodile-relative-mammal-like-teeth.html |site=Geology Page |date=2016-10-11 |consulté le=2023-05-05}}.</ref>. À contrario, ''Boverisuchus'' possède des dents de forme aplatie et présentant des {{page h'|dentelure}}s, ce qui correspond à un prédateur terrestre : il tue ses victimes en les saignant et a une meilleure capacité à mâcher. Ce trait, appelé [[ziphodonte|ziphodontie]], est d'ailleurs récurrent dans l'évolution de nombreux clades de prédateurs terrestres, comme d'autres [[Suchia (classification phylogénétique)|suchiens]] terrestres (dont [[Notosuchia]]) et les dinosaures [[Theropoda|théropodes]]{{Note|name=Brochu|{{Harvsp|Brochu|2012|p=521–550}}.}}.

[[File:Boverisuchus vorax.jpg|thumb|left|mâchoire (''Boverisuchus Vorax'').|alt=Fossile, la moitié d'une mâchoire inférieure.]]

Les crocodiles aquatiques possèdent des dents de forme conique, adaptées à leur mode de prédation : ils happent une proie dans leur machoire et l'entraînent sous l'eau. Ils ne peuvent guère mâcher leur victime, et en avalent d'énormes pièces<ref>{{Lien web |langue=en-US |prénom=Geology |nom=Page |titre=Tiny new fossil crocodile-relative had mammal-like teeth |url=https://www.geologypage.com/2016/10/tiny-new-fossil-crocodile-relative-mammal-like-teeth.html |site=Geology Page |date=2016-10-11 |consulté le=2023-05-05}}</ref>. A contrario, ''Boverisuchus'' possède des dents de forme aplatie, et présentant des serrations, ce qui correspond à un prédateur terrestre : il tue ses victimes en les saignant, et une meilleure capacité à mâcher. Ce trait, appelé [[ziphodonte|ziphodontie]], est d'ailleurs récurrent dans l'évolution de nombreux clades de prédateurs terrestres, comme d'autres crocodilomorphes terrestres (dont [[Notosuchia]]) et les dinosaures [[Theropoda|théropodes]]{{Note|name=Brochu|{{Harvsp|Brochu|2012|p=521–550}}.}}.

[[Fichier:Dents de Tyranosaure Fossilium 2015 V.Ascq.JPG|vignette|Parmi les dinosaures dont la dentition est comparable à celle de Boverisuchus, le fameux [[tyrannosaure rex]].]]

Les dents des ''Boverisuchus'' et de leurs parents sont remarquablement similaires à celles des dinosaures [[théropodes]], au point que des dents isolées, découvertes dans des strates éocènes, ont parfois été, à tort, interprétées comme des preuves de la [[Dinosaures au Paléocène|survie de certains dinosaures non-aviens]] après l'extinction K-T{{Note|name=Brochu}}.

Les dents de ''Boverisuchus'' et de ses parents sont remarquablement similaires à celles des dinosaures théropodes, au point que des dents isolées, découvertes dans des strates éocènes, ont parfois été, à tort, interprétées comme des preuves de la [[Dinosaures au Paléocène|survie de certains dinosaures non-aviens]] après l'[[extinction Crétacé-Paléogène]]{{Note|name=Brochu}}.

=== Protection ===

Alors que les crocodiles aquatiques possèdent des [[ostéoderme]]s essentiellement sur le dos, chez ''Boverisuchus'' cette protection est beaucoup plus complète : elle s'étend sur les flancs et le ventre. Il s'agit là encore d'un trait cohérent avec l'adaptation au mode de vie terrestre, {{Pourquoi|des combats sur la terre ferme demandant une protection plus complète}}<ref name=Torsten>{{Article|langue=en|prénom1=Torsten|nom1=Rossmann|titre=Studies on Cenozoic crocodiles: 5. Biomechanical investigation on the postcranial skeleton of the Palaeogene crocodile Pristichampsus rollinatii (Eusuchia: Pristichampsidae)|périodique=Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen|volume=217|numéro=3|date=2000-07-09|issn=0077-7749|doi=10.1127/njgpa/217/2000/289|lire en ligne=http://www.schweizerbart.de/papers/njgpa/detail/217/89347/Studien_an_kanozoischen_Krokodilen_5_Biomechanisch?af=crossref|consulté le=2023-06-04|pages=289–330}}</ref>.

Alors que les crocodiles aquatiques possèdent des [[ostéoderme]]s essentiellement sur le dos, chez ''Boverisuchus'', cette protection est beaucoup plus complète, elle s'étend sur les flancs et le ventre. Il s'agit ici encore d'un trait cohérent avec l'adaptation au mode de vie terrestre, des combats sur la terre ferme demandant une protection plus complète<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Torsten|nom1=Rossmann|titre=Studies on Cenozoic crocodiles: 5. Biomechanical investigation on the postcranial skeleton of the Palaeogene crocodile Pristichampsus rollinatii (Eusuchia: Pristichampsidae)|périodique=Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen|volume=217|numéro=3|date=2000-07-09|issn=0077-7749|doi=10.1127/njgpa/217/2000/289|lire en ligne=http://www.schweizerbart.de/papers/njgpa/detail/217/89347/Studien_an_kanozoischen_Krokodilen_5_Biomechanisch?af=crossref|consulté le=2023-06-04|pages=289–330}}</ref>.

=== Locomotion ===

''Boverisuchus'' est adapté à la course terrestre. Seuls trois doigts de chaque patte touchent le sol ; les griffes de doigts avaient pris une forme se rapprochant de celle de [[sabot (ongle)|sabots]]. Le terme de « crocodiles à sabots » est d'ailleurs utilisé de façon informelle pour désigner ces animaux. Les pattes sont très droites et très hautes pour un crocodilien. Elles sont assez similaires à celles des lointains ancêtres des chevaux, comme ''[[Mesohippus]]''. Les sabots supportent tous le poids de l'animal et lui permettent de [[galop]]er. Cependant, le galop n'est peut-être pas sa seule méthode de locomotion : les pattes arrière étant plus développées que ses pattes avant, il a peut-être une aptitude à la course [[bipédie|bipède]], à l'image du [[Basiliscus (genre)|basilic]]. Ce point reste cependant très incertain : certains spécialistes pensent que le centre de gravité du corps de l'animal se situe bien trop en avant pour permettre la bipédie{{Note|name=Brochu|{{Harvsp|Brochu|2012|p=521–550}}.}}.

Inversement, ''Boverisuchus'' est moins bien adapté à la locomotion aquatique que les crocodiles actuels. Sa queue est de section assez circulaire (ressemblant à celle d'un dinosaure), et non aplatie verticalement, ce qui la rend moins efficace pour la propulsion dans l'eau. De plus, elle manque probablement de souplesse pour cela, du fait de la disposition des ostéodermes qui protègent les flancs de l'animal. La forme de son crâne n'est pas particulièrement hydrodynamique<ref name=Torsten/>.

''Boverisuchus'' était adapté à la course terrestre. Seuls trois doigts de chaque patte touchaient le sol, les griffes de doigts avaient pris une forme se rapprochant de celle de [[sabot (ongle)|sabots]], le terme de « crocodiles à sabots » est d'ailleurs utilisé de façon informelle pour désigner ces animaux. Les pattes étaient très droites et très hautes pour un crocodilien. Ces pattes sont assez similaires à celles des lointains ancêtres des chevaux, comme [[Mesohippus]]. Les sabots supportaient tous le poids de l'animal et lui permettaient de [[galop]]er. Cependant, le galop n'était peut-être pas sa seule méthode de locomotion : les pattes arrière étant plus développées que ses pattes avant, il avait peut-être une aptitude à course [[bipédie|bipède]], à l'image du [[Basiliscus (genre)|basilic]]. Ce point reste très incertain, certains spécialistes pensent que le centre de gravité du corps de l'animal se situait bien trop en avant pour permettre la bipédie.{{Note|name=Brochu|{{Harvsp|Brochu|2012|p=521–550}}.}}

== Histoire évolutive ==

Inversement, comparé aux crocodiles actuels, ''Boverisuchus'' était moins bien adapté à la locomotion aquatique. Sa queue était de section assez circulaire (ressemblant à celle d'un dinosaure), et non aplatie verticalement, ce qui la rendait moins utile pour la propulsion dans l'eau, et elle manquait probablement de souplesse pour cela, du fait de la disposition des ostéodermes qui protégeaient les flancs de l'animal. La forme de son crâne n'était pas très hydrodynamique<ref>{{Article|prénom1=Torsten|nom1=Rossmann|titre=Studies on Cenozoic crocodiles: 5. Biomechanical investigation on the postcranial skeleton of the Palaeogene crocodile Pristichampsus rollinatii (Eusuchia: Pristichampsidae)|périodique=Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen|volume=217|numéro=3|date=2000-07-09|issn=0077-7749|doi=10.1127/njgpa/217/2000/289|lire en ligne=http://dx.doi.org/10.1127/njgpa/217/2000/289|consulté le=2023-04-18|pages=289–330}}</ref>.

Les changements d'[[Habitat (écologie)|habitat]] sont récurrents dans l'évolution des [[Crocodylomorpha|crocodylomorphes]]. Les premiers d'entre eux, à la fin du [[Trias]], sont des reptiles terrestres. Une ramification, [[Thalattosuchia]], évolue vers un mode de vie marin, tandis que [[Neosuchia]] occupe l'habitat d'eau douce encore associé à ses représentants actuels. Mais, parmi les Neosuchia, certains clades adoptent à leur tour un habitat marin ([[Pholidosauridae]], [[Dyrosauridae]]), alors que les Planocraniidae (dont ''Boverisuchus'') et les [[Quinkana]] deviennent des animaux terrestres<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Eric W.|nom1=Wilberg|prénom2=Alan H.|nom2=Turner|prénom3=Christopher A.|nom3=Brochu|titre=Evolutionary structure and timing of major habitat shifts in Crocodylomorpha|périodique=Scientific Reports|volume=9|numéro=1|date=2019-01-24|issn=2045-2322|pmid=30679529|pmcid=PMC6346023|doi=10.1038/s41598-018-36795-1|lire en ligne=https://www.nature.com/articles/s41598-018-36795-1|consulté le=2023-06-04}}</ref>.

=== Proies ===

{{multiple image

| footer = Deux proies probables de ''Boverisuchus''

| total_width = 400

| image1 = Dixi-Diatryma.png

| alt1 = dessin d'un oiseau massif, aux ailes atrophiées

| caption1 = ''[[Gastornis]]'', oiseau coureur préhistorique.

| image2 = Propalaeotherium model 845.jpg

| alt2 = Maquette d'un mammifère herbivore, de taille comparable à un chien

| caption2 = Propalaeotherium, ongulé

}}

La première moitié de l'[[Éocène]] est la période la plus chaude du [[Cénozoïque]], et même probablement la plus chaude depuis le [[Trias]]. La plupart des terres émergées sont occupées à cette époque par des écosystèmes similaires aux actuelles [[Forêt tropicale|forêts tropicales]], même en [[Antarctique]], sous une paléolattitude de {{nobr|70 degrés sud}}. Un tel environnement est favorable aux espèces [[ectotherme]]s<ref>{{Article|langue=en|nom1=Integrated Ocean Drilling Program Expedition 318 Scientists|prénom2=Jörg|nom2=Pross|prénom3=Lineth|nom3=Contreras|prénom4=Peter K.|nom4=Bijl|titre=Persistent near-tropical warmth on the Antarctic continent during the early Eocene epoch|périodique=Nature|volume=488|numéro=7409|date=2012-08|issn=0028-0836|issn2=1476-4687|doi=10.1038/nature11300|lire en ligne=http://www.nature.com/articles/nature11300|consulté le=2023-04-29|pages=73–77}}</ref>{{,}}<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Margot J.|nom1=Cramwinckel|prénom2=Matthew|nom2=Huber|prénom3=Ilja J.|nom3=Kocken|prénom4=Claudia|nom4=Agnini|titre=Synchronous tropical and polar temperature evolution in the Eocene|périodique=Nature|volume=559|numéro=7714|date=2018-07|issn=0028-0836|issn2=1476-4687|doi=10.1038/s41586-018-0272-2|lire en ligne=http://www.nature.com/articles/s41586-018-0272-2|consulté le=2023-04-29|pages=382–386}}</ref>.

Les proies de ''Boverisuchus'' étaient probablement principalement des petits [[Ungulata|ongulé]]s comme les ''[[Lophiodon]]'' et ''[[Propalaeotherium]]'', très présents en Europe pendant cette période. Il pouvait aussi s'attaquer à des oiseaux terrestres comme les ''[[Palaeotis]]'' et de jeunes spécimens de ''[[Gastornis]]'', ainsi qu'à des poissons et des reptiles. Les autres crocodiliens présents dans les mêmes gisements fossiles en Allemagne sont les genres ''[[Asiatosuchus]]'', ''[[Allognathosuchus]]'' et ''[[Diplocynodon]]''. Les différences de taille (''Asiatosuchus'' est nettement plus grand que ''Boverisuchus'', tandis que ''Allognathosuchus'' et ''Diplocynodon'' sont de taille modeste) et de mode de vie indiquent que ces animaux n'étaient pas en compétition trop directe pour les mêmes proies<ref name=preypart>{{Article|langue=en|prénom1=Alexander K.|nom1=Hastings|prénom2=Meinolf|nom2=Hellmund|titre=Evidence for prey preference partitioning in the middle Eocene high-diversity crocodylian assemblage of the Geiseltal-Fossillagerstätte, Germany utilizing skull shape analysis|périodique=Geological Magazine|volume=154|numéro=1|date=2017-01|issn=0016-7568|issn2=1469-5081|doi=10.1017/S0016756815001041|lire en ligne=https://www.cambridge.org/core/product/identifier/S0016756815001041/type/journal_article|consulté le=2023-05-06|pages=119–146}}</ref>.

À la suite de l'[[extinction Crétacé-Paléogène]], de très nombreuses [[niche écologique|niches écologiques]] se sont retrouvées vacantes, avec l'extinction non seulement des [[Dinosauria|dinosaures]] non aviens, mais aussi, plus proches de ''Boverisuchus'', de la plupart des membres du sous-ordre des [[Notosuchia]], un groupe très diversifié de [[crocodyliformes]] terrestres. En particulier, il y a, au début du Cénozoïque, assez peu de grands carnivores terrestres dans l'hémisphère nord. En Amérique du Sud, les [[Sebecidae]], représentants survivants de Notosuchia, sont les prédateurs dominants. En revanche, nombre de crocodiliens se disputent les proies disponibles dans les [[Zone humide|zones humides]]. ''Boverisuchus'' et les genres apparentés représentent une adaptation d'un crocodilien (ou d'un très proche parent des crocodiliens) pour occuper la [[niche écologique]] des milieux terrestres de l'hémisphère nord, alors vacante{{Note|{{Harvsp|Hastings|Hellmund|2017|p=119–146}}.}}<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Eduardo|nom1=Puértolas-Pascual|prénom2=Alejandro|nom2=Blanco|prénom3=Christopher A.|nom3=Brochu|prénom4=José Ignacio|nom4=Canudo|titre=Review of the Late Cretaceous-early Paleogene crocodylomorphs of Europe: Extinction patterns across the K-PG boundary|périodique=Cretaceous Research|volume=57|date=2016-01|doi=10.1016/j.cretres.2015.08.002|lire en ligne=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0195667115300458|consulté le=2023-05-05|pages=565–590}}</ref>.

Le mode de prédation était probablement basé sur l'[[Affût (chasse)|affût]], à l'image du [[dragon de Komodo]], prédateur terrestre ectotherme moderne de taille similaire{{Note|name=Brochu}}.

Les premiers membres connus de la famille des [[Planocraniidae]] se trouvent en Chine pendant le [[Paléocène]], époque précédant l'[[Éocène]]. Les Planocraniidae semblent s'être répandus de l'Asie vers l'Europe et vers l'Amérique du Nord, ou de l'Asie vers l'Europe par l'Amérique du Nord<ref>{{Article|langue=en|prénom1=T|nom1=Kotsakis| prénom2=M|nom2=Delfino|prénom3=P|nom3=Piras|titre=Italian Cenozoic crocodilians: taxa, timing and palaeobiogeographic implications|périodique=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology|volume=210|numéro=1|date=2004-07|doi=10.1016/j.palaeo.2004.03.013|lire en ligne=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0031018204001932|consulté le=2023-06-03|pages=67–87}}</ref>. En effet, au début de l'Éocène, il existe encore une connexion terrestre entre l'Europe et l'Amérique du Nord, par le [[Groenland]], et le climat est si chaud que la migration d'espèces à sang froid est possible via cette bande de terre émergée<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Bruce H.|nom1=Tiffney|titre=The Eocene North Atlantic Land Bridge: Its Importance in Tertiary and Modern Phytogeography of the Northern Hemisphere|périodique=Journal of the Arnold Arboretum|volume=66|numéro=2|date=1985|issn=0004-2625|lire en ligne=https://www.jstor.org/stable/43782164|consulté le=2023-06-03|pages=243–273}}</ref>.

== Position taxonomique ==

Les raisons de l’extinction du genre ''Boverisuchus'' ne sont pas connues, mais celle-ci s’inscrit dans un contexte plus large : en effet, à la [[Grande Coupure|fin de l'Éocène]], le [[climat]] s'est fortement refroidi. Ce refroidissement a longtemps été attribué à la capture de {{CO2}} par les réactions chimiques avec des minéraux mis à disposition par l'[[orogenèse]] [[Himalaya|Himalayenne]], mais, en {{Date|3=2021}}, cette interprétation est remise en cause<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Peter D.|nom1=Clift|prénom2=Tara N.|nom2=Jonell|titre=Himalayan‐Tibetan Erosion Is Not the Cause of Neogene Global Cooling|périodique=Geophysical Research Letters|volume=48|numéro=8|date=2021-04-28|issn=0094-8276|issn2=1944-8007|doi=10.1029/2020GL087742|lire en ligne=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1029/2020GL087742|consulté le=2023-06-03}}</ref>. Ce refroidissement crée des conditions beaucoup moins favorables aux animaux [[ectotherme]]s. En conséquence, la diversité des [[Suchia (classification phylogénétique)|suchiens]] diminue, et leur extension géographique se réduit vers la [[Tropique|zone intertropicale]], les mammifères dominant de plus en plus dans les régions de latitude moyenne{{Note|name=Brochu}}.

=== Historique de la classification des spécimens ===

[[File:Cuviercroc.jpg|thumb|left|Les fragments étudiés par Cuvier.|alt=extraits de dessins d'os et de dents, gravure du {{s-|XIX}}.]]

== Classification ==

==== Les premières recherches en Europe du XIX^e siècle ====

En 1812, [[Georges Cuvier]] décrit, dans ses ''Recherches sur les ossements fossiles de quadrupèdes,'' le ''Crocodile des [[Marnière|Marnières]] d'[[Argenton-sur-Creuse|Argenton]]'', sur la base de quelques fragments fossiles découverts dans l'[[Indre (département)|Indre]], dans le centre de la France. Il remarque la forme particulière des dents, qui suggère un comportement de [[prédation]] terrestre, Cuvier fait le rapprochement avec la dentition des grands [[varan]]s. Le britanique [[George Robert Gray]] décrit, sur la base des schémas de Cuvier, l'espèce ''Crocodilus rollinati'', transférée en 1853 parle zoologiste français [[Paul Gervais (zoologiste)|Paul Gervais]] au nouveau genre ''[[Pristichampsus]]''{{Note|name=Brochu}}.

[[Fichier:Federico Sacco,1918 - Accademia delle Scienze di Torino 0083 B.jpg|vignette|Le géologue et paléontologue Frederico Sacco, de l'[[académie des sciences de Turin]] (1918)]]

=== Famille ===

En 1895, {{Lien|langue=it|trad=Federico Sacco|fr=Federico Sacco}} [[Publication scientifique|publie]] la description de ''Crocodilus Bolcensis'', du nom du gisement de fossiles où il a été découvert, [[Monte Bolca]] dans la [[province de Vérone]]. Le spécimen en question, qui est aujourd'hui visible au [[Museo Regionale di Scienze Naturali di Torino]], pourrait être rattaché au genre ''Boverisuchus'', mais cette identification reste incertaine<ref>{{Article|prénom1=Simone Matteo|nom1=SEGHETTI|prénom2=Georgios L.|nom2=GEORGALIS|prénom3=Emanuel|nom3=TSCHOPP|prénom4=Massimo|nom4=DELFINO|titre=A historical overview of the reptile fauna from the Eocene Bolca Fossil-Lagerstätte (Italy)|périodique=Bollettino della Società Paleontologica Italiana|volume=61|numéro=2|date=2022|issn=0375-7633|doi=10.4435/BSPI.2022.14|lire en ligne=https://doi.org/10.4435/BSPI.2022.14|consulté le=2023-06-03|pages=119–143}}</ref>.

L'espèce ''Planocrania Datagensis'', espèce-type du genre ''Planocrania'' a été décrite en {{Date|3=1976}} par Li Jinling sur la base d'un fossile trouvé dans le [[Guangdong]]. Ce spécimen est plus ancien ([[Paléocène]]) et son adaptation à la vie terrestre est moins complète. Ses dents sont aplaties, mais ne sont pas dentelées comme celles de ''Boverisuchus''. Le genre ''Planocrania'' a été regroupé avec ''Pristichampsus'' (renommé ''Boverisuchus'' depuis) dans la même famille, celle des [[Planocraniidae]]<ref>{{Chapitre|prénom1=D.M.|nom1=Martill|titre chapitre=Fake Fossils|titre ouvrage=Encyclopedia of Geology|éditeur=Elsevier|date=2005|lire en ligne=http://dx.doi.org/10.1016/b0-12-369396-9/00965-5|consulté le=2023-06-17|passage=169–173}}</ref>. Un troisième genre a aussi été rattaché à cette famille : il s'agit de ''[[Duerosuchus]]'', connu uniquement par un crâne découvert à [[Corrales del Vino]], en [[Espagne]]<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Iván|nom1=Narváez|prénom2=Ane De|nom2=Celis|prénom3=Fernando|nom3=Escaso|prénom4=Santiago Martín|nom4=De Jesús|titre=Redescription and phylogenetic placement of the Spanish middle Eocene eusuchian Duerosuchus piscator (Crocodylia, Planocraniidae)|périodique=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=41|numéro=3|date=2021-05-04|issn=0272-4634|issn2=1937-2809|doi=10.1080/02724634.2021.1974868|lire en ligne=https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/02724634.2021.1974868|consulté le=2023-06-28}}</ref>.

==== AvancéesRelation auavec XX^el'ordre siècledes Crocodilia ====

[[Fichier:Indian Gharial at the San Diego Zoo (2006-01-03).jpg|gauche|vignette|Le [[gavial du Gange]], un crocodile actuel cité lors de l'étude [[Phylogénie|phylogénétique]] de 2021.]]

[[File:Skull of Pristichampsus geiseltalensis.JPG|thumb|[[Holotype]] allemand (''B. Magnifrons'').|alt=crâne de crocodilien.]]

Le genre ''Boverisuchus'' et l'espèce ''Boverisuchus vorax'' sont décrits en [[1925]] sur la base de fossiles trouvés dans le [[Wyoming]]. Un [[type (biologie)|fossile type]] découvert dans le [[gisement de fossiles du Geiseltal]] ([[Saxe-Anhalt]], [[Allemagne]]) est utilisé pour définir ''Weigeltisuchus geiseltalensis'' en 1938{{Note|name=Brochu}}. Dans les années 1960, il est établi que ''Boverisuchus'', ''Weigeltisuchus'' et ''Pristichampsus'' sont [[Synonyme (taxinomie)|synonymes]], conformément aux [[nomenclature zoologique|règles de la nomenclature]], l'usage du terme publié en premier, ''Pristichampsus'', est préféré, les deux autres termes étant [[nomen dubium]]{{Note|name=Brochu}}.

Le [[clade]] des [[Crocodilia]] est défini comme le [[groupe-couronne]] des crocodiles actuels ([[Gavial du Gange]], [[Crocodile du Nil]], [[Alligator]]s…)<ref>{{Chapitre|titre chapitre=Order Crocodilia|titre ouvrage=The Reptile Ear|éditeur=Princeton University Press|date=2019-01-29|lire en ligne=http://dx.doi.org/10.2307/j.ctvbcd2f0.28|consulté le=2023-04-25|passage=923–964}}</ref>. L'appartenance ou non des Planocraniidae, dont ''Boverisuchus'', à ce clade, reste incertaine. Une étude [[Phylogénie|phylogénétique]] [[Imperial College London|britannique]] publiée en {{Date|3=2021}}<ref name="e2021" /> place les Planocraniidae dans le clade des Crocodilia, comme [[groupe frère]] des [[Rostrum (anatomie)|longirostres]] (groupe formé de [[gavialoidea]] et [[crocodyloidea]]), tout en citant des études antérieures qui, utilisant des méthodes de comparaison anatomiques légèrement différentes, placent les Planocraniidae comme divergeant légèrement avant le [[dernier ancêtre commun]] des Crocodilia, donc hors de ce clade. Il n'y a pas de [[consensus scientifique]] sur la question<ref name="e2021">{{Article|langue=en|prénom1=Jonathan P.|nom1=Rio|prénom2=Philip D.|nom2=Mannion|titre=Phylogenetic analysis of a new morphological dataset elucidates the evolutionary history of Crocodylia and resolves the long-standing gharial problem|périodique=PeerJ|volume=9|date=2021-09-06|issn=2167-8359|pmid=34567843|pmcid=PMC8428266|doi=10.7717/peerj.12094|lire en ligne=https://peerj.com/articles/12094|consulté le=2023-04-25|pages=e12094}}</ref>.

''Planocrania Datagensis'' est décrit en 1976 par Li Jinling sur la base d'un fossile trouvé dans le [[Guangdong]]. Ce spécimen est plus ancien ([[Paléocène]]) et son adaptation à la vie terrestre est moins complète. Ses dents sont aplaties, mais ne sont pas dentelées comme celles de Boverisuchus. Le genre ''Planocrania'' est regroupé avec ''Pristichampsus'' dans le même sous-ordre, Planocraniidae<ref>{{Chapitre|prénom1=D.M.|nom1=Martill|titre chapitre=FAKE FOSSILS|titre ouvrage=Encyclopedia of Geology|éditeur=Elsevier|date=2005|lire en ligne=http://dx.doi.org/10.1016/b0-12-369396-9/00965-5|consulté le=2023-06-17|passage=169–173}}</ref>.

==== Questionnement taxonomique contemporain ====

Deux autres espèces, ''Pristichampsus birjukovi'' et ''Pristichampsus kuznetzovi'', sont proposées en [[1988]] sur la base de fossiles trouvés au [[Kazakhstan]]. Néanmoins, les données sont très fragmentaires, et, selon le paléontologue américain Christopher Andrew Brochu, professeur associé à l'[[université de l'Iowa]] et spécialiste des [[Suchia (classification phylogénétique)|suchiens]] fossiles<ref>{{Lien web |langue=en |titre=Christopher Brochu, Ph.D. {{!}} Environmental Sciences - The University of Iowa |url=https://environmentalsciences.uiowa.edu/people/christopher-brochu |site=environmentalsciences.uiowa.edu |consulté le=2023-06-20}}</ref>, ces spécimens devraient être réévalués{{Note|name=Brochu}}.

En 2012, Brochu établit que le fossile étudié par Cuvier, à partir duquel ''Pristichampsus'' a été défini, est trop fragmentaire pour servir de fossile-type, alors, le nom ''Boverisuchus'' redevient valide pour désigner le [[Genre (biologie)|genre]]<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Xiao-Chun|nom1=Wu|prénom2=Donald B.|nom2=Brinkman|titre=A new crocodylian (Eusuchia) from the uppermost Cretaceous of Alberta, Canada|périodique=Canadian Journal of Earth Sciences|volume=52|numéro=8|date=2015-08|issn=0008-4077|issn2=1480-3313|doi=10.1139/cjes-2014-0133|lire en ligne=http://www.nrcresearchpress.com/doi/10.1139/cjes-2014-0133|consulté le=2023-04-18|pages=590–607}}</ref>.

Les spécimens découverts en Amérique du Nord ont un crâne plus large que ceux des spécimens allemands, mais cette différence n'est pas plus importante que les variations observées à l'intérieur d'une même espèce chez des crocodiliens actuels, la distinction entre les deux espèces pourrait donc être contestée. Par ailleurs, si le spécimen étudié par Sacco appartient à la même espèce que les spécimens allemands, le nom ''Bolcensis'' étant antérieur, la désignation ''Boverisuchus Magnifrons'' serait alors appelée à être remplacée par ''Boverisuchus Bolcensis''{{Note|name=Brochu}}.

==== Relation possible avec Crocodilia ====

Le [[clade]] [[Crocodilia]] est défini comme constitué par le [[dernier ancêtre commun]] des crocodiles qui existent actuellement ([[Gavial du Gange]], [[Crocodile du Nil]], [[Alligator]]s...) et l'ensemble de ses descendants<ref>{{Chapitre|titre chapitre=ORDER CROCODILIA:|titre ouvrage=The Reptile Ear|éditeur=Princeton University Press|date=2019-01-29|lire en ligne=http://dx.doi.org/10.2307/j.ctvbcd2f0.28|consulté le=2023-04-25|passage=923–964}}</ref>. L'appartenance ou non des planocraniidae, dont les ''boverisuchus'', à ce clade, reste incertaine. Une étude [[Phylogénie|phylogénétique]] [[Imperial College London|britannique]] publiée en 2021<ref name="e2021" /> place les planocraniidae dans le clade Crocodilia, comme [[groupe frère]] des [[Rostrum (anatomie)|longirostres]] (groupe formé de [[gavialoidea]] et [[crocodyloidea]]), tout en citant des études antérieures qui, utilisant des méthodes de comparaison anatomiques légèrement différentes, placent les Planocraniidae divergeant légèrement avant le dernier ancêtre de crocodilia, donc hors de ce clade. Il n'y a pas de [[consensus scientifique]] sur la question<ref name="e2021">{{Article|langue=en|prénom1=Jonathan P.|nom1=Rio|prénom2=Philip D.|nom2=Mannion|titre=Phylogenetic analysis of a new morphological dataset elucidates the evolutionary history of Crocodylia and resolves the long-standing gharial problem|périodique=PeerJ|volume=9|date=2021-09-06|issn=2167-8359|pmid=34567843|pmcid=PMC8428266|doi=10.7717/peerj.12094|lire en ligne=https://peerj.com/articles/12094|consulté le=2023-04-25|pages=e12094}}</ref>.

{| class="wikitable"

|+ IncertitudeIncertitudes sur la position taxonomiqueclassification

! Cladogramme publié en 2018<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Michael S. Y.|nom1=Lee|prénom2=Adam M.|nom2=Yates|titre=Tip-dating and homoplasy: reconciling the shallow molecular divergences of modern gharials with their long fossil record|périodique=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=285|numéro=1881|date=2018-06-27|issn=0962-8452|issn2=1471-2954|pmid=30051855|pmcid=PMC6030529|doi=10.1098/rspb.2018.1071|lire en ligne=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2018.1071|consulté le=2023-05-08|pages=20181071}}</ref> !! Cladogramme publié en 2021<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Jonathan P.|nom1name=Rio|prénom2=Philip"e2021" D.|nom2=Mannion|titre=Phylogenetic analysis of a new morphological dataset elucidates the evolutionary history of Crocodylia and resolves the long-standing gharial problem|périodique=PeerJ|volume=9|date=2021-09-06|issn=2167-8359|pmid=34567843|pmcid=PMC8428266|doi=10.7717/peerj.12094|lire en ligne=https://peerj.com/articles/12094|consulté le=2023-05-08|pages=e12094}}</ref>

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== AnnexesPaléobiologie ==

{{multiple image

| footer = Deux proies probables de ''Boverisuchus''.

| total_width = 400

| image1 = Dixi-Diatryma.png

| alt1 = dessin d'un oiseau massif, aux ailes atrophiées

| caption1 = ''[[Gastornis]]'', oiseau coureur préhistorique.

| image2 = Propalaeotherium model 845.jpg

| alt2 = Maquette d'un mammifère herbivore, de taille comparable à un chien

| caption2 = Propalaeotherium, ongulé

}}

Les proies de ''Boverisuchus'' sont probablement principalement des petits [[Ungulata|ongulé]]s comme les ''[[Lophiodon]]'' et ''[[Propalaeotherium]]'', très présents en Europe pendant cette période. Il pouvait aussi s'attaquer à des oiseaux terrestres comme les ''[[Palaeotis]]'' et de jeunes spécimens de ''[[Gastornis]]'', ainsi qu'à des poissons et des reptiles <ref name="preypart">{{Article|langue=en|prénom1=Alexander K.|nom1=Hastings|prénom2=Meinolf|nom2=Hellmund|titre=Evidence for prey preference partitioning in the middle Eocene high-diversity crocodylian assemblage of the Geiseltal-Fossillagerstätte, Germany utilizing skull shape analysis|périodique=Geological Magazine|volume=154|numéro=1|date=2017-01|issn=0016-7568|issn2=1469-5081|doi=10.1017/S0016756815001041|lire en ligne=https://www.cambridge.org/core/product/identifier/S0016756815001041/type/journal_article|consulté le=2023-05-06|pages=119–146}}</ref>.

Le mode de prédation est probablement basé sur l'[[Affût (chasse)|affût]], à l'image du [[dragon de Komodo]], prédateur terrestre ectotherme moderne de taille similaire{{Note|name=Brochu}}.

Les autres crocodiliens présents dans les mêmes gisements fossiles en Allemagne sont les genres ''[[Asiatosuchus]]'', ''[[Allognathosuchus]]'' et ''[[Diplocynodon]]''. Les différences de taille (''Asiatosuchus'' est nettement plus grand que ''Boverisuchus'', tandis que ''Allognathosuchus'' et ''Diplocynodon'' sont de taille plus modeste), et de mode de vie, indiquent que ces animaux ne sont pas en compétition trop directe pour les mêmes proies<ref name="preypart" />.

=== Voir aussi ===

* Autres crocodylomorphes terrestres : [[Notosuchia]], [[Mekosuchus]]

=== Références ===

{{références|taille=30}}

== Voir aussi ==

=== Bibliographie ===

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Ligne 181 ⟶ 182 :

=== Médiagraphie ===

* [https://www.youtube.com/watch?v=NW8Wbsf_b94 Présentation de ''Boverisuchus sur Youtube'']

=== LiensArticles externesconnexes ===

* Autres crocodylomorphes terrestres : [[Notosuchia]], [[Mekosuchus]] et l'article [[Eusuchia]]

{{Autres projets|Commons=Category:Boverisuchus|species=Boverisuchus}}{{Liens}}

* [[Grande Coupure]]

=== Références taxonomiques ===

* {{TPDB|278985|†Boverisuchus Kuhn 1938|consulté le=13 avril 2023}}

* {{TPDB|278989|†Boverisuchus magnifrons Kuhn 1938|consulté le=13 avril 2023}}

* {{TPDB|278989|†Boverisuchus vorax Troxell 1925|consulté le=13 avril 2023}}

{{Autres projets|Commons=Category:Boverisuchus|species=Boverisuchus}}

{{Article potentiellement bon|oldid=205230997|date=16 juin 2023}}

=== Liens externes ===

{{Liens}}

{{Portail|paléontologie|CénozoïquePaléontologie|Herpétologie|Cénozoïque}}

[[Catégorie:EspèceGenre de diapsidesd'eusuchiens préhistoriques (nom scientifique)]]

[[Catégorie:VertébréSauropside dedu l'ÉocènePaléocène]]

[[Catégorie:Suchien de l'Éocène]]

[[Catégorie:Taxon fossile décrit en 1938]]

[[Catégorie:Taxon fossile décrit par Oskar Kuhn]]

[[Catégorie:VertébréPaléontologie duen PaléocèneAllemagne]]

[[Catégorie:ReptilePaléontologie préhistoriqueaux États-Unis]]