Boverisuchus

Weigeltisuchus

Boverisuchus est un genre éteint et fossile de reptiles carnivores terrestres. Cet animal était soit membre, soit proche parent, du clade des crocodiliens, qui est défini comme le plus petit clade comprenant l'ensemble des crocodiles actuels, autrement dit comme l'ensemble des descendants, actuels ou fossiles, du plus récent ancêtre commun des crocodiles actuels. Il vivait en Europe et en Amérique du Nord, pendant le Paléogène du Cénozoïque (de 61,6 à 41,3 millions d'années avant le présent)^[1],[2] et s'est éteint lors de la 5^e extension de masse.

Les premiers fragments liés à ce genre ont été découverts à Argenton-sur-Creuse, dans l'Indre (centre de la France) et étudiés en 1820 par le naturaliste Georges Cuvier. Un chapitre est consacré à ce Crocodile des marnières d'Argenton dans son ouvrage Recherches sur les ossements fossiles de quadrupèdes (1812). Par la suite, des spécimens proches sont découverts en Italie, aux États-Unis, en Allemagne et en Chine. Leur classification a changé plusieurs fois.

Alors que ses ancêtres avaient un mode de vie aquatique similaire à celui des crocodiles actuels, Boverisuchus avait évolué vers un mode de prédation terrestre. Ses dents aplaties et en forme de scie (similaires à celles des dinosaures théropodes ou de certains varans), son armure d'ostéodermes très complète, et ses griffes ressemblant à des sabots prouvent cette spécialisation. Il pourrait avoir été facultativement bipède, mais ce point reste incertain. Ses proies principales étant probablement de petits mammifères, comme les ongulés présents à l'époque, ainsi que des oiseaux terrestres.

Les changements d'habitat sont récurrents dans l'évolution des crocodylomorphes. Les premiers d'entre eux, à la fin du Trias, étaient terrestres. Une ramification, Thalattosuchia, a évolué vers un mode de vie marin, tandis que neosuchia a occupé l'habitat d'eau douce encore associé à ses représentants actuels. Mais, parmi les neosuchia, certains clades ont pris à leur tour un habitat marin (Pholidosauridae, Dyrosauridae), alors que Les Planocraniidae (dont Boverisuchus) et les Quinkana sont devenus terrestres^[3].

L'Éocène était, climatiquement, la période la plus chaude de l'ère tertiaire, et même probablement la plus chaude depuis le triassique. L'essentiel des terres émergées était occupé par des écosystèmes similaires aux actuelles forêts tropicales, même en Antarctique, sous une paléolattitude de 70 degrés sud. Un tel environnement est favorable aux espèces ectothermes^[4],[5].

À la suite de l'extinction K-T, de très nombreuses niches écologiques se retrouvent vacantes, avec l'extinction non seulement des dinosaures non aviens, mais aussi, plus proches de Boverisuchus, de la plupart des membres du sous-ordre Notosuchia, un groupe très diversifié de crocodylomorphes terrestres. En particulier, il y avait assez peu de grands carnivores terrestres dans l'hémisphère nord (en Amérique du Sud, cependant, les Sebecidae, représentants survivants de Notosuchia, étaient les prédateurs dominants). En revanche, nombre de crocodiliens se disputaient les proies disponibles dans les zones humides. Boverisuchus et les genres apparentés représentent une adaptation d'un crocodilien (ou d'un très proche parent des crocodiliens) pour occuper cette niche écologique^[6],[7].

Les premiers membres connus de la famille Planocraniidae se trouvaient en Chine pendant la Paléocène, époque précédant l'Éocène. Les Planocraniidae semblent s'être répandus de l'Asie vers l'Europe et vers l'Amérique du Nord, ou de l'Asie vers l'Europe par le biais de l'Amérique du Nord^[8]. En effet, au début de l'Éocène, il existait encore une connexion terrestre entre l'Europe et l'Amérique du Nord, par le Groenland, et le climat était si chaud qu'elle permettait même la migration d'espèces à sang froid^[9].

Les circonstances précises de l’extinction du genre Boverisuchus ne sont pas connues exactement, mais elle s’inscrit dans un contexte plus large : en effet, à la fin de l'Éocène, le climat s'est fortement refroidi. Ce refroidissement a longtemps été attribué à la capture de CO₂ par les réactions chimiques avec des minéraux mis à disposition par l'orogénèse Himalayenne, mais, en 2021, cette interprétation est remise en cause^[10]. Ce refroidissement a créé des conditions beaucoup moins favorables aux animaux ectothermes. En conséquence, la diversité des suchiens a diminué, et leur domaine de répartition s'est réduit vers la zone intertropicale, les mammifères dominant de plus en plus les régions de latitude moyenne^[11].

Aucun fossile ne permet d'établir la transition entre les ancêtres aquatiques des Boverisuchus vers leur forme terrestre. On considère qu'une analogie est fournie par le caïman de Schneider, un crocodilien (mais d'un autre genre, Paleosuchus) tendant lui aussi vers un mode de vie plus terrestre. La forme assez plate de ses dents, sa capacité à tenir la tête plus haute que la majorité des crocodiliens, la forme de son nez et de ses orbites représentent tous des parallèles avec l'évolution des Boverisuchus^[11].

Dimensions

L'animal adulte avait une longueur estimée de 220 cm à 360 cm, pour une masse corporelle moyenne de l'ordre de 100 kg^[12].

Crâne et mâchoire

Les crocodiles aquatiques possèdent des dents de forme conique, adaptées à leur mode de prédation : ils happent une proie dans leur machoire et l'entraînent sous l'eau. Ils ne peuvent guère mâcher leur victime, et en avalent d'énormes pièces^[13]. A contrario, Boverisuchus possède des dents de forme aplatie, et présentant des dentelures, ce qui correspond à un prédateur terrestre : il tue ses victimes en les saignant, et une meilleure capacité à mâcher. Ce trait, appelé ziphodontie, est d'ailleurs récurrent dans l'évolution de nombreux clades de prédateurs terrestres, comme d'autres crocodilomorphes terrestres (dont Notosuchia) et les dinosaures théropodes^[11].

Les dents des Boverisuchus et de leurs parents sont remarquablement similaires à celles des dinosaures théropodes, au point que des dents isolées, découvertes dans des strates éocènes, ont parfois été, à tort, interprétées comme des preuves de la survie de certains dinosaures non-aviens après l'extinction K-T^[11].

Protection

Alors que les crocodiles aquatiques possèdent des ostéodermes essentiellement sur le dos, chez Boverisuchus, cette protection est beaucoup plus complète, elle s'étend sur les flancs et le ventre. Il s'agit ici encore d'un trait cohérent avec l'adaptation au mode de vie terrestre, des combats sur la terre ferme demandant une protection plus complète^[14].

Locomotion

Boverisuchus était adapté à la course terrestre. Seuls trois doigts de chaque patte touchaient le sol, les griffes de doigts avaient pris une forme se rapprochant de celle de sabots, le terme de « crocodiles à sabots » est d'ailleurs utilisé de façon informelle pour désigner ces animaux. Les pattes étaient très droites et très hautes pour un crocodilien. Ces pattes sont assez similaires à celles des lointains ancêtres des chevaux, comme Mesohippus. Les sabots supportaient tous le poids de l'animal et lui permettaient de galoper. Cependant, le galop n'était peut-être pas sa seule méthode de locomotion : les pattes arrière étant plus développées que ses pattes avant, il avait peut-être une aptitude à course bipède, à l'image du basilic. Ce point reste très incertain, certains spécialistes pensent que le centre de gravité du corps de l'animal se situait bien trop en avant pour permettre la bipédie.^[11]

Inversement, comparé aux crocodiles actuels, Boverisuchus était moins bien adapté à la locomotion aquatique. Sa queue était de section assez circulaire (ressemblant à celle d'un dinosaure), et non aplatie verticalement, ce qui la rendait moins utile pour la propulsion dans l'eau, et elle manquait probablement de souplesse pour cela, du fait de la disposition des ostéodermes qui protégeaient les flancs de l'animal. La forme de son crâne n'était pas très hydrodynamique^[15].

Proies

Les proies de Boverisuchus étaient probablement principalement des petits ongulés comme les Lophiodon et Propalaeotherium, très présents en Europe pendant cette période. Il pouvait aussi s'attaquer à des oiseaux terrestres comme les Palaeotis et de jeunes spécimens de Gastornis, ainsi qu'à des poissons et des reptiles. Les autres crocodiliens présents dans les mêmes gisements fossiles en Allemagne sont les genres Asiatosuchus, Allognathosuchus et Diplocynodon. Les différences de taille (Asiatosuchus est nettement plus grand que Boverisuchus, tandis que Allognathosuchus et Diplocynodon sont de taille modeste) et de mode de vie indiquent que ces animaux n'étaient pas en compétition trop directe pour les mêmes proies^[16].

Le mode de prédation était probablement basé sur l'affût, à l'image du dragon de Komodo, prédateur terrestre ectotherme moderne de taille similaire^[11].

Historique de la classification des spécimens

Les premières recherches en Europe du XIX^e siècle

En 1812, Georges Cuvier décrit, dans ses Recherches sur les ossements fossiles de quadrupèdes, le Crocodile des Marnières d'Argenton, sur la base de quelques fragments fossiles découverts dans l'Indre, dans le centre de la France. Il remarque la forme particulière des dents, qui suggère un comportement de prédation terrestre, Cuvier fait le rapprochement avec la dentition des grands varans. Le britanique George Robert Gray décrit, sur la base des schémas de Cuvier, l'espèce Crocodilus rollinati, transférée en 1853 parle zoologiste français Paul Gervais au nouveau genre Pristichampsus^[11].

En 1895, Federico Sacco (it) publie la description de Crocodilus Bolcensis, du nom du gisement de fossiles où il a été découvert, Monte Bolca dans la province de Vérone. Le spécimen en question, qui est aujourd'hui visible au Museo Regionale di Scienze Naturali di Torino, pourrait être rattaché au genre Boverisuchus, mais cette identification reste incertaine^[17].

Avancées au XX^e siècle

Le genre Boverisuchus et l'espèce Boverisuchus vorax sont décrits en 1925 sur la base de fossiles trouvés dans le Wyoming. Un fossile type découvert dans le gisement de fossiles du Geiseltal (Saxe-Anhalt, Allemagne) est utilisé pour définir Weigeltisuchus geiseltalensis en 1938^[11]. Dans les années 1960, il est établi que Boverisuchus, Weigeltisuchus et Pristichampsus sont synonymes, conformément aux règles de la nomenclature, l'usage du terme publié en premier, Pristichampsus, est préféré, les deux autres termes étant nomen dubium^[11].

Planocrania Datagensis est décrit en 1976 par Li Jinling sur la base d'un fossile trouvé dans le Guangdong. Ce spécimen est plus ancien (Paléocène) et son adaptation à la vie terrestre est moins complète. Ses dents sont aplaties, mais ne sont pas dentelées comme celles de Boverisuchus. Le genre Planocrania est regroupé avec Pristichampsus dans le même sous-ordre, Planocraniidae^[18].

Questionnement taxonomique contemporain

Deux autres espèces, Pristichampsus birjukovi et Pristichampsus kuznetzovi, sont proposées en 1988 sur la base de fossiles trouvés au Kazakhstan. Néanmoins, les données sont très fragmentaires, et, selon le paléontologue américain Christopher Andrew Brochu, professeur associé à l'université de l'Iowa et spécialiste des suchiens fossiles^[19], ces spécimens devraient être réévalués^[11].

En 2012, Brochu établit que le fossile étudié par Cuvier, à partir duquel Pristichampsus a été défini, est trop fragmentaire pour servir de fossile-type, alors, le nom Boverisuchus redevient valide pour désigner le genre^[20].

Les spécimens découverts en Amérique du Nord ont un crâne plus large que ceux des spécimens allemands, mais cette différence n'est pas plus importante que les variations observées à l'intérieur d'une même espèce chez des crocodiliens actuels, la distinction entre les deux espèces pourrait donc être contestée. Par ailleurs, si le spécimen étudié par Sacco appartient à la même espèce que les spécimens allemands, le nom Bolcensis étant antérieur, la désignation Boverisuchus Magnifrons serait alors appelée à être remplacée par Boverisuchus Bolcensis^[11].

Relation possible avec Crocodilia

Le clade Crocodilia est défini comme constitué par le dernier ancêtre commun des crocodiles qui existent actuellement (Gavial du Gange, Crocodile du Nil, Alligators...) et l'ensemble de ses descendants^[21]. L'appartenance ou non des planocraniidae, dont les boverisuchus, à ce clade, reste incertaine. Une étude phylogénétique britannique publiée en 2021^[22] place les planocraniidae dans le clade Crocodilia, comme groupe frère des longirostres (groupe formé de gavialoidea et crocodyloidea), tout en citant des études antérieures qui, utilisant des méthodes de comparaison anatomiques légèrement différentes, placent les Planocraniidae divergeant légèrement avant le dernier ancêtre de crocodilia, donc hors de ce clade. Il n'y a pas de consensus scientifique sur la question^[22].

Voir aussi

• Autres crocodylomorphes terrestres : Notosuchia, Mekosuchus

Références

Bibliographie

  : document utilisé comme source pour la rédaction de cet article.

• (en) Alexander K. Hastings et Meinolf Hellmund, « Evidence for prey preference partitioning in the middle Eocene high-diversity crocodylian assemblage of the Geiseltal-Fossillagerstätte, Germany utilizing skull shape analysis », Geological Magazine, vol. 154, n^o 1,‎ janvier 2017, p. 119–146 (ISSN 0016-7568 et 1469-5081, DOI 10.1017/S0016756815001041, lire en ligne, consulté le 10 novembre 2020).  
• (en) Christopher A. Brochu, « Phylogenetic relationships of Palaeogene ziphodont eusuchians and the status of Pristichampsus Gervais, 1853 », Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, vol. 103, n^os 3-4,‎ septembre 2012, p. 521–550 (ISSN 1755-6910 et 1755-6929, DOI 10.1017/S1755691013000200, lire en ligne, consulté le 10 novembre 2020).  
• Georges Cuvier, Recherches sur les ossements fossiles de quadrupèdes, où l'on rétablit les caractères de plusieurs espèces d'animaux que les révolutions du globe paraissent avoir détruites (4 volumes, 1812). Textes en ligne : volume 1, volume 2 lire en ligne sur Gallica, volume 3 lire en ligne sur Gallica, volume 4 lire en ligne sur Gallica.

Médiagraphie

• Présentation de Boverisuchus sur Youtube

Liens externes

• Ressources relatives au vivant  :
  • Paleobiology Database
  • Global Biodiversity Information Facility
  • Interim Register of Marine and Nonmarine Genera

Références taxonomiques

• (en) Référence Paleobiology Database : †Boverisuchus Kuhn 1938 (consulté le 13 avril 2023)
• (en) Référence Paleobiology Database : †Boverisuchus magnifrons Kuhn 1938 (consulté le 13 avril 2023)
• (en) Référence Paleobiology Database : †Boverisuchus vorax Troxell 1925 (consulté le 13 avril 2023)

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