Selachimorpha


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Con il nome squalo o pescecane si indica un numeroso gruppo di pesci predatori dallo scheletro cartilagineo, dalle forti mascelle e di dimensioni medio-grandi, appartenenti al superordine Selachimorpha. Se ne conoscono più di 500 specie[1]. La respirazione avviene attraverso l'utilizzo di un numero variabile tra cinque e sette di fessure branchiali. Caratteristica peculiare del corpo degli squali è che esso è ricoperto da denticoli dermici che proteggono la pelle dai danneggiamenti dovuti ai parassiti e migliorano l'idrodinamica. Questi pesci sono dotati di varie serie di denti di riserva, che intervengono in sostituzione di quelli persi o danneggiati[2]. Le dimensioni degli squali spaziano da quelle del minuscolo Etmopterus perryi, una specie che vive in profondità e che misura soltanto 17 cm in lunghezza nel maschio, e 20 nella femmina[3], a quelle dello squalo balena (Rhincodon typus), il pesce più grande in assoluto, che raggiunge lunghezze di 12 m e si nutre di plancton, meduse e piccoli pesci attraverso il filtraggio dei suoi fanoni[4].

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Squali
Carcharhinus limbatus
Carcharhinus limbatus
Stato di conservazione

Vulnerabile

Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
SottoregnoEumetazoa
RamoBilateria
SuperphylumDeuterostomia
PhylumChordata
SubphylumVertebrata
InfraphylumGnathostomata
SuperclasseIttiopsidi
ClasseChondrichthyes
SottoclasseElasmobranchii
SuperordineSelachimorpha

Tutti gli squali sono carnivori e la maggior parte di loro si nutre di pesci ed altri animali marini, a differenza degli esemplari più grandi, come il succitato squalo balena, che si nutrono principalmente di plancton.

Negli ultimi vent'anni vi è stata una media (a livello mondiale) di 5-6 attacchi mortali all'anno ai danni di esseri umani, con picchi di 11 morti l'anno nel 1993 e nel 2000[5]. Queste statistiche non tengono conto di incidenti chesiverificano in acque territoriali di paesi in via di sviluppo, quindi la stima potrebbe essere inferiore alla realtà. In conseguenza di questi episodi gli squali hanno guadagnato la fama, solo in parte giustificata, di essere pericolosi. Anche per questo motivo, oltre che per il fatto che la loro carne è considerata pregiata in molti stati asiatici, diverse specie di squalo sono sottoposte a pesca intensiva che li pone in pericolo di estinzione.

In genere si immagina che gli squali vivano soltanto in acque salate, ma lo squalo dello Zambesi (Carcharhinus leucas) è solo il più conosciuto di una serie piuttosto numerosa di specie che nuotano sia in acqua salata che in acqua dolce, come quella dei delta fluviali[6].

Descrizione e anatomia

Tavola anatomica

 
Anatomia

Descrizione fisica

Il loro corpo è affusolato, con testa appuntita e grande apertura di mascelle. Presentano cinque fessure branchiali ai lati della testa (in alcune specie sei o più, come negli Hexanchiformes). Oltre alla pinna dorsale appuntita e triangolare possiede un paio di pinne pettorali, un paio di pinne pelviche, una seconda pinna dorsale, una pinna anale ed una pinna caudale eterocerca epicerca (avente un lobo superiore più sviluppato dell'inferiore) dalla forma caratteristica.

Attualmente si conoscono circa 500 specie di squali[1], che variano da specie piccole come lo squalo pigmeo, che non supera lunghezze di 22 cm[7], al gigantesco squalo balena, un pesce filtratore che raggiunge una lunghezza massima di 20 metri ed una massa di 34 tonnellate[4].

Le parti terminali della pinna pelvica nel maschio si sono modificate in organi sessuali a forma di sigaro-salsiccia, meglio noti come claspers, in italiano pterigopodi o gonopodi. Sono usati per la fecondazione interna, infatti servono per introdurre lo sperma nella cloaca della femmina.

Scheletro

Lo scheletro di uno squalo è assai diverso da quello dei pesci ossei e dei vertebrati terrestri. Gli squali e gli altri Condritti (la razza e la chimera) hanno uno scheletro di cartilagine gommosa, un materiale più leggero e flessibile rispetto all'osso tradizionale. Come per le razze, la mascella dello squalo non è attaccata al cranio. La superficie della mascella, che, al pari di vertebre e degli archi branchiali, è un elemento dell'ossatura che richiede più forza e un supporto particolare per via della sua maggiore esposizione agli stress fisici, è dotata di uno strato di minuscole e uniche placche chiamate tesserae, blocchi cristallini di sali di calcio disposti a mosaico[8]. Tutto ciò dà a questa parte del corpo la forza che avrebbe se fosse composta del ben più pesante tessuto osseo. In generale negli squali troviamo un solo strato di tesserae, ma in alcuni squali di specie più massicce, come lo squalo toro, lo squalo tigre e il grande squalo bianco, sono stati riscontrati due o tre strati, o anche più in base alla grandezza crescente del corpo. È stato trovato uno squalo bianco con le mandibole ricoperte di ben cinque strati. Sul muso, la cartilagine può essere spugnosa e flessibile in modo da assorbire l'energia degli impatti. I sottili scheletri sono allungati e sostenuti da terminazioni lisce e leggere chiamate ceratotrichia, filamenti di proteine elastiche simili alla cheratina che troviamo nelle corna, nei capelli e nelle piume.

Respirazione

Come gli altri pesci, lo squalo estrae l'ossigeno dall'acqua marina al passaggio nelle branchie. Le fessure branchiali non sono coperte come accade negli altri pesci, e sono disposte in fila sulla parte posteriore della testa. Un'apertura modificata, chiamata "sfiatatoio", è posizionata proprio dietro l'occhio; ha lo scopo principale di agevolare l'ingresso dell'acqua durante la respirazione e gioca un ruolo ancora più importante per gli squali che vivono sui fondali, mentre è praticamente inesistente negli squali pelagici del giorno d'oggi[9]. Durante il movimento, l'acqua passa attraverso la bocca e quindi alle branchie dello squalo; questo processo è noto come ventilazione ad ingoio. Anche a riposo molti squali pompano acqua attraverso le branchie per assicurarsi una riserva costante di acqua ossigenata. Una piccola parte delle specie di squalo trascorre l'intera vita nuotando in immersione. Questo comportamento è comune ad esempio nello squalo volpe pelagico (Alopias pelagicus). Gli squali con queste caratteristiche hanno perso la facoltà di pompare acqua attraverso le branchie, e sono permanentemente costrette alla respirazione per ingoio; se per qualche motivo non si possono mantenere in movimento sono condannate all'asfissia (qualcosa di analogo accade per alcune specie di pesci ossei)[10]. I processi di respirazione e circolazione iniziano quando il sangue deossigenato raggiunge il cuore bipartito dello squalo. Qui il sangue viene pompato alle branchie attraverso l'aorta ventrale che poi si dirama nelle arterie branchiali afferenti. In corrispondenza delle branchie il sangue viene riossigenato ed in seguito scorre nelle arterie deferenti brachiali, che si uniscono nell'aorta dorsale. Di lì il sangue fluisce verso le varie parti del corpo. Il sangue nuovamente deossigenato si sposta dalle parti periferiche del corpo attraverso le vene posteriori cardinali ed entra nella vena cava posteriore cardinale. Quindi il sangue raggiunge il ventricolo cardiaco ed il ciclo si ripete. Diversamente dai pesci ossei gli squali non sono dotati di vescica natatoria per favorire la nuotata, ma si affidano a quel grosso serbatoio contenente un olio chiamato squalene che è il loro fegato. Il fegato può costituire il 30% della massa galleggiante dell'animale[11]. La sua efficacia è limitata e gli squali devono ricorrere alla spinta inerziale per mantenere profondità e affondare quando smettono di nuotare per qualche motivo. Alcune specie di squalo, se capovolte o colpite sul muso, entrano in un naturale stato di immobilità e i ricercatori utilizzano questo stratagemma per approcciare questi pesci senza pericolo[12]. Gli squali toro (Carcharias taurus) sono tuttavia gli unici squali noti per deglutire dell'aria dalla superficie e conservarla nello stomaco, usando quest'ultimo come vescica natatoria[13].

Dentelli dermici

Diversamente da quanto accade nei pesci ossei, gli squali sono ricoperti da una complessa struttura costituita da elastiche fibre di collagene disposte in modo da circondare il corpo con una rete elicoidale. La pelle è costituita da dentelli dermici, cioè scaglie placoidi, che presentano la medesima struttura di quelli che compongono i filari mandibolari. Questa particolare corazza lavora come uno scheletro esterno che fornisce all'animale un ancoraggio per i muscoli preposti alla nuotata e allo stesso tempo riduce lo spreco di energia. La particolare forma e la disposizione garantiscono al predatore marino una eccezionale idrodinamicità oltre che un'efficace protezione verso i parassiti[14]. L'idrodinamicità è dovuta soprattutto alla riduzione delle turbolenze nell'acqua, durante il nuoto, procurata dai dentelli.

Denti

 
Denti di squalo tigre

La caratteristica dentatura dello squalo è pur'essa costituita da dentelli come quelli che costituiscono la pelle, ma più specializzati, ancorati mediante tessuto connettivo, che sottoposti a forte usura vengono costantemente sostituiti. L'arco dentario è infatti costituito da tre o quattro file di denti che avanzano e si dispongono all'utilizzo via via che l'animale ne abbisogna.
Alcuni squali possono arrivare a perdere e sostituire 30 000 denti nella loro vita[15]. Tutti gli squali hanno file multiple di denti lungo le sommità delle mascelle superiori ed inferiori. Denti nuovi crescono continuamente in una fossetta subito dentro la bocca e si spostano dall'interno su di una sorta di nastro trasportatore formato dalla pelle dove i denti stessi sono ancorati. In alcune specie di squalo le file di denti si rinnovano in 10 giorni, in altre possono durare diversi mesi. Le file inferiori sono usate principalmente per trattenere la preda, mentre le superiori effettuano il vero e proprio taglio[9].
Proprio la dentatura dello squalo ci racconta le sue abitudini alimentari, infatti la forma e la disposizione dei denti indicano quale preda visita più spesso le mandibole del predatore. Denti aguzzi e fitti, come quelli dello squalo toro (Carcharias taurus), sono specializzati nella cattura di pesci di piccola dimensione; quelli tozzi e larghi sono idonei alla consumazione di crostacei coriacei, proprio come quelli che si trovano nelle fauci dello squalo tigre (Galeocerdo cuvier).

Coda

 
Le varie tipologie di coda negli squali

Le code degli squali (pinne caudali) variano considerevolmente in base alla specie ed evolvendosi si sono adattate al particolare stile di vita di ogni squalo. È la coda che permette gli scatti in avanti, quindi velocità e accelerazione dell'animale dipendono dalla forma di essa. Si sono evolute pinne di forme diverse durante l'evoluzione negli squali più adattati ai diversi ambienti. Gli squali posseggono una pinna caudale eterocerca la cui parte dorsale è di solito molto più grande di quella ventrale. Ciò è dovuto al fatto che la colonna vertebrale dello squalo si estende per l'appunto fino alla porzione dorsale, dando una maggiore area superficiale ai legamenti dei muscoli, in modo da fornire un metodo di locomozione molto efficiente e da compensare la cattiva galleggiabilità tipica dei pesci cartilaginei. L'opposto accade nei pesci ossei, i membri della classe degli Osteichthyes, che sono dotati di pinna caudale omocerca. La coda dello squalo tigre ha un grande lobo superiore che permette di distribuire efficientemente la forza sia nel caso il pesce proceda in avanti che nel caso di improvvisi cambi di direzione e velocità. Questa specie ha una dieta varia, e per questo deve essere in grado di muoversi facilmente nell'acqua quando caccia, mentre lo smeriglio, che caccia piccoli pesci come lo sgombro e l'aringa ha una coda dotata di un lobo inferiore di grandi dimensioni che gli permette di mantenere le alte velocità necessarie alla cattura delle sue rapide prede. Si ritiene anche che gli squali usino il lobo superiore per bilanciare la spinta proveniente dalle pinne pettorali[16]. Alcuni adattamenti delle code hanno lo scopo di permettere allo squalo di colpire le prede. L'isistius brasiliensis ha una coda con entrambi i lobi piuttosto larghi e simili tra loro; la parte inferiore del pesce fino alla coda è dotata di bioluminescenza. Una piccola parte di questo pesce abissale si illumina di una luce bluastra in modo da permettergli di simulare la presenza di un piccolo pesce. A questo punto un gruppo di Isistius brasiliensis può fingersi un banco di piccoli pesci e quindi altri squali o pesci come i tonni cadono in trappola scambiando i fasci di luce per prede, diventando a loro volta vittime[17]. Gli Alopiidae invece stordiscono, con un colpo della coda caratterizzata da un lobo superiore potente ed allungato, pesci e calamari che si riuniscono in branco, in modo da cibarsene.

Temperatura corporea

Alcune delle specie più grandi, come lo squalo mako (Isurus oxyrinchus), e il grande squalo bianco, sono in parte a sangue caldo[16], cioè riescono a mantenere la loro temperatura corporea più alta di quella dell'acqua circostante. Ciò è possibile grazie all'esistenza della rete mirabile, un complesso di arterie e vene molto vicine tra loro che tramite un processo di scambio di sangue contro corrente riduce la perdita di calore corporeo. Delle contrazioni muscolari inoltre generano un debole incremento del calore suddetto. Ad ogni modo l'insieme di questi stratagemmi non consente di considerare gli squali davvero omeotermi in quanto nella vera omeotermia, che si riscontra nei mammiferi e negli uccelli, il calore è generato, mantenuto e regolato dal metabolismo corporeo.

Durata della vita

L'aspettativa di vita di uno squalo varia da specie a specie. La maggior parte ha una vita media tra i 20 ed i 30 anni, mentre lo spinarolo può arrivare all'età record di cent'anni[18]; si ipotizza che gli squali balena (Rhincodon typus) possano addirittura superare questa età[19].

I sensi dello squalo

Olfatto

 
Uno squalo tigre si orienta tra le prede

In alcune specie, gli organi olfattivi sono in grado di rilevare una parte per milione di sangue presente in acqua marina[20]. L’acqua entra attraverso le narici e passa ai sacchi nasali mentre lo squalo nuota, in altre specie l’acqua viene pompata dalle narici quando è in riposo. I sacchi nasali sono forniti al centro di lamelle o filamenti di tessuto tappezzati di ricettori olfattivi, verso i quali si dirige l’acqua. Il senso olfattivo è collocato nel corto condotto che collega le aperture nasali anteriore e posteriore (nei pesci ossei sono invece fuse). Gli squali sono attirati dagli agenti chimici contenuti nelle viscere di molte specie, e in conseguenza di questo spesso si soffermano nei pressi di scarichi fognari. Alcune specie, come lo squalo nutrice hanno delle “barbe” che potenziano ancora di più la sensibilità nella ricerca di prede. Di solito all'olfatto (che negli squali è un senso superiore) è affidata la responsabilità di trovare le prede, ma sulle brevi distanze gli squali usano anche la linea laterale muovendosi intorno alla preda per percepire i suoi movimenti in acqua, oppure ricorrono agli speciali pori sensoriali sulle loro teste (le ampolle di Lorenzini) per identificare i campi elettrici creati dalla preda in mezzo a quelli creati dall'oceano stesso.

Vista

 
Un grande squalo bianco presso Isla Guadalupe, Messico si avvicina alla gabbia dei sub.

L'occhio dello squalo è simile a quello degli altri vertebrati, ossia dotato di cristallino, cornea e retina. La differenza principale consiste in un adattamento all'ambiente marino: gli occhi presentano una membrana chiamata tapetum lucidum che si trova dietro la retina e vi riflette una seconda volta la luce, in modo da migliorare la percezione luminosa e la visibilità nelle acque più oscure. L'efficacia della membrana varia da specie a specie. Vari tipi di squalo presentano uno spiccato adattamento alla vita notturna. Gli squali hanno le palpebre, ma non le sbattono frequentemente in quanto l'azione dell'acqua circostante è sufficiente alla pulizia dell'occhio. Alcuni presentano la membrana nicitans (membrana nittitante) per proteggere l'occhio durante la caccia e quando l'animale è minacciato. Altri come il grande squalo bianco (Carcharodon carcharias), non le hanno ma si proteggono comunque girando gli occhi all'indietro quando colpiscono la preda. L'importanza della vista durante la caccia è fonte di dibattito.

Alcuni scienziati sostengono che la ricezione elettrochimica sia più importante, altri invece utilizzano l'esistenza della membrana nittitante come prova del fatto che la vista sia fondamentale per l'animale, in quanto presumibilmente non proteggerebbe gli occhi se non fossero importanti per lui. Un'altra facoltà interessante degli squali è la capacità di passare da una visione monoculare ad una stereoscopica in qualsiasi momento a seconda delle condizioni ambientali (il modo in cui lo fanno varia a seconda della specie).

Udito

 
squalo longimanus con un piccolo seguito di pesci pilota

Benché sia molto difficile testare l'udito degli squali, da alcune osservazioni sembra che abbiano un fine udito e che possano percepire i movimenti di una preda lontana diversi chilometri[21]. Una piccola apertura su entrambi i lati della testa (da non confondere con le branchie) conduce direttamente all'orecchio interno attraverso un canale molto stretto. La linea laterale funziona in modo simile essendo collegata all'ambiente esterno da una serie di minuscole aperture denominate pori della linea laterale. Questo ci ricorda la comune origine dei due sensi che identificano vibrazioni e suoni e sono riuniti nel sistema acustico-laterale. A differenza di ciò che notiamo negli squali, nei pesci ossei e nei tetrapodi non esiste più l'apertura diretta tra orecchio interno e ambiente esterno.

Elettroricezione

 
Elettrorecettori (ampolle di Lorenzini) e canali di linea laterale nella testa di uno squalo.

Una delle ultime caratteristiche dello squalo che si è scoperta è la sua sensibilità ai campi magnetici ed elettrici grazie ad alcuni recettori che si trovano collegati ai pori del muso. Il vero organo capace di questa caratteristica è il complesso formato dalle ampolle di Lorenzini. Il funzionamento è molto simile a quello del labirinto auricolare presente nell'orecchio umano, in quanto alcune ciglia immerse in un gel vengono sollecitate da questa variazione di campo grazie all'azione di una pompa protonica e quindi suscettibili ad un gradiente elettrochimico. Da alcuni esperimenti fatti in mare aperto si è visto che lo squalo utilizza tutti i sensi ma ne attiva solo alcuni a distanze più prossime alla preda. Infatti se da lontano prevale l'odore, magari del sangue di una ferita, e logicamente la vista, da vicino se l'acqua si fa torbida e deve procedere alla cieca fa proprio affidamento a questo sistema che gli permette di serrare la mascella a colpo sicuro. Il fatto che l'elettroricezione vada a soppiantare olfatto e vista è testimoniato anche dal fatto che alcuni squali tendono a dimostrarsi aggressivi nei confronti di apparecchiature elettroniche (come macchine fotografiche) quando transitano nei pressi di gabbie di sub o navi oceanografiche[22]. Le ampolle di Lorenzini sono l'organo elettrorecettore dello squalo e variano in numero da individuo ad individuo, da un paio di centinaia a qualche migliaio. Gli squali le usano per riconoscere i campo elettrico|campi elettrici che ogni essere vivente produce[23]. Questa percezione aiuta l'animale a trovare le prede (in modo particolare ciò accade per lo squalo martello). Tra tutti gli animali conosciuti, gli squali sono quelli con la più precisa percezione elettrica. L'identificazione delle prede diventa utile quando esse si nascondono sotto la sabbia del fondale marino. Anche in quei momenti esse producono infatti inavvertitamente dei campi elettrici. È a causa di questo senso se a volte gli squali attaccano per sbaglio delle barche: il potenziale elettrochimico che l'interazione tra il metallo e l'acqua salata genera assomiglia ai deboli campi generati dalle prede, in più essendo spesso più potente di questi ultimi riesce ad attirare squali che si trovano molto lontano. Un altro utilizzo dell'elettroricezione è a scopi di orientamento: le correnti oceaniche dovute al campo magnetico terrestre producono anch'esse campo elettrico e sono usate dagli squali per migliorare la navigazione[24].

Linea laterale

 
Linea laterale in uno squalo.

Questo senso è posseduto da molti pesci, inclusi gli squali. Permette di riconoscere movimenti e vibrazioni nell'acqua. Gli squali usano questa facoltà per individuare i movimenti di altri organismi, in particolare quelli dei pesci feriti. La banda di frequenze che riconoscono è quella tra i 25 ed i 50 Hz[25].

Riproduzione

 
Claspers in un maschio di squalo marmoreggiato, Orectolobus maculatus

Il sesso di uno squalo può essere determinato in modo semplice. Nei maschi si trovano pinne pelviche modificate che costituiscono i “claspers”, termine inglese che indica delle appendici prensili, comuni in alcuni pesci ed insetti, che servono a trattenere la femmina durante l'accoppiamento. Questo termine inglese può essere fuorviante; negli squali infatti i “claspers”, in italiano pterigopodi o gonopodi, adempiono anche la funzione che nei mammiferi è svolta dal pene. L'accoppiamento tra squali è stato osservato raramente in maniera diretta, e tra le varie specie ci sono delle differenze non trascurabili in questa pratica. Il piccolo squalo gatto ad esempio, si accoppia arrotolandosi intorno al corpo della femmina, mentre nelle specie più grandi e meno flessibili, maschio e femmina nuotano paralleli uno all'altra finché il primo non inserisce uno dei “clasper” nell'ovidotto della femmina. Molte femmine delle specie più grandi presentano segni di morso che derivano loro dal tentativo del maschio di mantenere la posizione corretta durante l'accoppiamento. I segni possono derivare anche dalle pratiche di corteggiamento, durante le quali il maschio può mordere la femmina per dimostrare il suo interesse. In alcune specie la femmina ha sviluppato una pelle più robusta per ovviare a questo problema. Gli squali hanno una strategia di riproduzione differente da quella della maggior parte dei pesci. Invece di produrre un enorme numero di uova e progenie (strategia che in media produce un tasso di sopravvivenza dello 0,1%), gli squali generano una dozzina di cuccioli (anche se è documentato che una verdesca ne ha partoriti 135, ed alcune specie non ne mettono al mondo più di due alla volta )[26]. Questi cuccioli sono protetti da membrane molto robuste che avvolgono le uova, o vengono alla luce già vivi.

 
Contenitore per le uova di uno squalo di Port Jackson, ritrovato presso Vincentia Beach, nel territorio di Jervis Bay, in Australia

I cuccioli di squalo nascono in 3 modi diversi:

  • Oviparità: alcuni squali depongono uova. In questi casi, spesso l'embrione viene protetto da un contenitore della consistenza della pelle di squalo. A volte questi contenitori vengono infilati in fessure per aumentare il livello di protezione. I borsellini delle sirene, che di tanto in tanto vengono rinvenuti sulle spiagge, sono proprio contenitori per uova rimasti vuoti. Tra gli squali ovipari ci sono lo squalo corno, lo squalo gatto, lo squalo di Port Jackson ed il Cephaloscyllium ventriosum[27].
  • Viviparità: queste specie mantengono un collegamento “placentale” con l'embrione in via di sviluppo, in modo analogo a quanto fanno i mammiferi durante la gestazione. In questo modo il cucciolo nasce già vivo e con tutte le funzionalità attive. Lo squalo martello, gli squali requiem (come il toro ed il tigre), lo squalo elefante ed il gattuccio appartengono a questa categoria. Gli Scyliorinidae portano avanti la gestazione più lunga che si conosca negli squali, tra i 18 ed i 24 mesi. Si ritiene che lo squalo elefante ed il Chlamydoselachus anguineus superino questo limite di durata, ma non ci sono prove scientifiche di ciò[28].
  • Ovoviviparità: è il metodo riproduttivo più diffuso tra gli squali. Il cucciolo viene nutrito dal tuorlo dell'uovo e poi da fluidi secreti dalle ghiandole della parete dell'ovidotto. Durante tutta la fase di crescita dell'embrione l'uovo rimane all'interno dell'ovidotto in modo da usufruire delle due fonti di nutrimento citate in precedenza. Come accade nel caso dei vivipari, quando viene alla luce il cucciolo è già vivo ed è in possesso di tutte le sue funzionalità. Alcune specie praticano l'ovofagia; in questi casi il primo embrione ad attecchire si ciba dei rimanenti all'interno dell'ovidotto. Si ritiene che questo meccanismo sia diffuso tra tutti i Lamniformes. I cuccioli di squalo toro hanno portato questo meccanismo ad un'evoluzione ancora più avanzata: l'embrione dominante si ciba degli altri embrioni in fase di sviluppo (cannibalismo intrauterino). L'aspetto caratterizzante dell'ovoviviparità è che i nascituri raggiungono dimensioni considerevoli prima di venire alla luce. In seguito al ritrovamento, nel 1953, di un uovo che conteneva un embrione quasi completamente formato lo squalo balena è stato per anni classificato come oviparo. Tuttavia, la rarità dei ritrovamenti di uova, la presenza negli adulti dell'ombelico e altre caratteristiche hanno portato i ricercatori alla conclusione che si trattasse di un uovo abortito e che probabilmente gli squali balena siano ovovivipari[29]. In genere le femmine ovovivipare partoriscono in luoghi protetti, come baie, foci di fiumi e anfratti poco profondi. Questi luoghi sono scelti per fornire protezione dai predatori (principalmente altri squali) e per l'abbondanza di cibo.

Partenogenesi (riproduzione asessuata)

Ci sono due casi documentati di femmine di squalo che hanno concepito un cucciolo, senza entrare in contatto con un maschio, attraverso un processo noto come partenogenesi[30][31]. I dettagli di questo meccanismo non sono ancora noti, anche se l'impronta genetica dei cuccioli in esame ha mostrato che essi non presentavano contributo paternale nel loro genoma, ma erano cloni della madre; l'ipotesi di una riserva di sperma nel corpo della madre è perciò da escludersi. Non si conosce nemmeno l'estensione di questa pratica tra le varie specie di squalo. La scoperta ha fatto in modo che l'unico gruppo di vertebrati nel quale non si sia mai osservata riproduzione asessuata sia rimasto quello dei mammiferi. La comunità scientifica asserisce che probabilmente questo tipo di comportamento in natura è molto raro, e rappresenta un ultimo disperato tentativo di riproduzione da parte delle femmine di alcune specie che si trovano, ad esempio se in cattività, in assenza di un compagno. Ciò condurrebbe comunque ad un'assenza di diversità genetica, elemento necessario per una valida difesa contro le minacce naturali. Una specie che si affidasse alla sola riproduzione asessuata, sarebbe molto probabilmente in via di estinzione. Una situazione di questo genere può aver contribuito al declino della verdesca sulle coste irlandesi[32].

Classificazione

I primi squali sono apparsi negli oceani oltre 400 milioni di anni fa, durante il Devoniano.

 
Classificazione in base alle caratteristiche fisiche esterne degli otto ordini di squalo oggi esistenti
 
Pinna nera del Reef (Carcharhinus melanopterus)
 
Squalo martello
 
Squalo balena
 
Squalo nutrice


Esistono otto ordini (per alcuni zoologi si tratta di sottordini) di squali:

  • Pristiophoriformes (pesci sega). È composto da una sola famiglia con 6 specie (sono squali abbastanza rari). Sono caratterizzati da una protuberanza dentata sul naso che permette di individuare sul fondo marino i pesci nascosti.
  • Squatiniformes (squali angelo). Comprende una sola famiglia con 17 specie. Si tratta di un gruppo di pesci cartilaginei in forte diminuzione in tutti gli areali distributivi.

Per alcuni autori [35] questi ordini sarebbero dei sottordini ascritti all’ordine Selachoidei WEBSTER, 1913[36].

Evoluzione

 
Una collezione di denti di squalo fossilizzati

Ci sono prove scientifiche dell'esistenza degli squali che risalgono a circa 450-420 milioni di anni fa, cioè al periodo Ordoviciano. Questo significa che gli squali esistevano prima dei vertebrati terrestri e prima che molte piante avessero colonizzato le terre emerse[37]. Tutto quello che è stato recuperato dei primi squali sono dei dentelli dermici. I più antichi denti, invece, risalgono a 400 milioni di anni fa. Si suppone che i primi squali fossero assai diversi da quelli odierni[38]. Questi ultimi sono per la maggior parte rintracciabili fino a 100 milioni di anni fa[39].

Praticamente, sono soltanto i denti degli squali a essere ritrovati sotto forma di fossili, anche se vengono spesso trovati in grandi quantità. In alcuni casi sono state ritrovate parti dello scheletro interno e, in casi ancor più rari, fossili quasi completi di squalo[40]. L'abbondanza di denti fossili è spiegata dal fatto che in alcune specie di squalo vengono prodotte decine di migliaia di denti in pochi anni. Inoltre, essendo i denti formati da fosfato di calcio e apatite, il processo di fossilizzazione è piuttosto rapido e semplice su di essi. Gli squali hanno uno scheletro cartilagineo, e non osseo, che è formato da migliaia di prismi in apatite divisi uno dall'altro. Quando uno squalo muore, la decomposizione causa la disgregazione di questi prismi, e quindi uno scheletro completo si conserva solo se il corpo morto dello squalo viene rapidamente sepolto dai sedimenti del fondale marino.

Una delle specie di squali più antiche è il Cladoselache, vissuto circa 370 milioni di anni fa [38], che è stato ritrovato negli strati geologici del Paleozoico in Ohio, Kentucky e Tennessee. A quell'epoca queste rocce formavano i morbidi sedimenti del fondale del vasto e poco profondo oceano che ricopriva la maggior parte del Nord America. Il Cladoselache era lungo più o meno un metro ed era dotato di mascelle sottili e snelle[38]. La sua dentatura era formata da numerose cuspidi appuntite, che perdeva con l'uso ripetuto. Dalla quantità di denti rinvenuti in ogni singolo ritrovamento si evince che il Cladoselache non rimpiazzava i denti persi velocemente quanto gli squali odierni. La pinna caudale era somigliante a quelle degli squali bianchi e degli squali mako. La scoperta di intere code di pesci nei loro stomaci suggerisce che i Cladoselache fossero veloci nuotatori dotati di una grande agilità.

Gli squali fossili databili tra 360 e 150 milioni di anni fa si possono assegnare a varie categorie, alcune delle quali di incerta collocazione sistematica. Molti di questi gruppi primitivi si svilupparono tra il Devoniano e il Carbonifero, e produssero una serie di animali di forme e dimensioni molto variabili. Tra i vari gruppi di "squali" primitivi si ricordano:

  • i simmoriidi (Symmoriida), dotati di strane protuberanze dentate sopra la testa (es. Stethacanthus)
  • gli eugeneodonti (Eugeneodontida), dalle strane dentature a spirale (es. Helicoprion ed Edestus)
  • gli squatinactidi (Squatinactida), con il corpo appiattito e ampie pinne pettorali (es. Squatinactis)
  • i petalodonti (Petalodontida), i cui corpi erano fortemente compressi lateralmente oppure ventralmente (es. Belantsea e Janassa)
  • gli orodonti (Orodontida), dai lunghi corpi cilindrici e dalle pinne minuscole (es. Orodus)
  • gli xenacantidi (Xenacanthida), simili ad anguille e con una spina sul capo (es. Xenacanthus)
  • gli ibodonti (Hybodontiformes), dall'aspetto più moderno ma dalle caratteristiche spine di fronte alle pinne dorsali (es. Hybodus)[41][42]. Quest'ultimo gruppo apparve circa 320 milioni di anni fa ed è stato trovato principalmente in ambienti oceanici, ma viveva anche in acqua dolce.
 
Un Carcharodon megalodon affiancato ad un Carcharodon carcharias e ad un uomo per confronto

Gli squali attuali comparvero la prima volta circa un centinaio di milioni di anni fa[39]. Sono stati ritrovati denti fossilizzati della specie Lamniformes risalenti al basso Cretaceo. Una delle famiglie risalenti ad epoche più recenti è invece quella dello squalo toro, gli Sphyrnidae, che risalgono all'Eocene[43]. Lo squalo bianco più antico mai ritrovato risale a 60-65 milioni di anni fa, all'epoca dell'estinzione dei dinosauri. Nei primi squali bianchi si riscontravano due diverse linee evoluzionistiche: la prima specie presentava denti grossolani e distanziati uno dall'altro e probabilmente ha originato gli attuali grandi squali bianchi; la seconda, tendenzialmente di dimensioni gigantesche, presentava denti molto più fitti. A questo gruppo appartenevano i Carcharodon megalodon, ormai estinti, dei quali, al pari di molte altre specie di squalo estinte, ci sono pervenuti solamente i denti e qualche vertebra. Questo squalo raggiungeva lunghezze di 16 metri (per alcuni scienziati addirittura 31 metri, ma le stime sono state fatte in base alle dimensioni dei denti fossili rinvenuti negli anni, e non su un intero scheletro)[44] ed è noto come uno dei più grandi pesci carnivori (non filtratori) di tutti i tempi. È noto che riusciva a dare la caccia alle balene e ad altri mammiferi marini. Si crede che le grandi dimensioni degli squali predatori come il grande squalo bianco abbiano una precisa origine evoluzionistica; sembra che siano state rese possibili dall'estinzione dei dinosauri e dalla conseguente diversificazione dei mammiferi. Infatti, durante lo sviluppo di queste specie alcuni gruppi di mammiferi si stavano convertendo in forma acquatica. Dovunque siano stati ritrovati denti fossili di squali sono state ritrovate anche molte ossa di mammiferi marini (come foche, focene, balene). Queste ossa spesso presentavano segni di attacco proprio da parte di squali. Tutto ciò lascia intendere che le dimensioni degli squali siano aumentate per tenere testa a quelle sempre maggiori delle nascenti prede[45].

Comportamento

Degli studi sul comportamento degli squali sono stati avviati solo in anni recenti, a causa della scarsità di informazioni a riguardo in precedenza. Tipicamente si immagina lo squalo come un cacciatore solitario che solca gli oceani alla ricerca di cibo; tutto ciò è vero solo per un limitato numero di specie. La maggior parte degli squali infatti conduce una vita molto più sedentaria e benthica. Anche gli squali più sedentari incontrano di tanto in tanto i loro simili per riprodursi o nei più ricchi territori di caccia, che ricercano percorrendo anche migliaia di Km all'anno[46]. In questi casi durante le migrazioni gli squali disegnano dei reticoli immaginari anche più complessi di quanto non avvenga per gli uccelli. Alcuni riescono a coprire l'intero basamento oceanico. Alcune specie di squalo sono altamente sociali. Non è raro che gruppi di un centinaio di squali martello smerlati attraversino il Golfo di California[11]. Si possono avere anche delle gerarchie tra specie diverse; durante il pasto gli squali setosi (Carcharhinus falciformis) dimostrano una certa assoggettazione nei confronti degli squali longimani (Carcharhinus longimanus) di pari dimensioni. Quando sono alle strette, alcuni squali mettono in scena un segnale di minaccia per avvisare il branco dell'arrivo del predatore. In genere questi segnali consistono in movimenti natatori esagerati che variano in intensità in base al livello di pericolo[47].

Avversione ai delfini

 
Delfino in volo

Si narrano molte storie su delfini che avrebbero protetto esseri umani da attacchi di squalo[48][49]. Questo fenomeno è stato investigato in un episodio di Discovery Channel's, MythBusters, dove un grande squalo bianco non ha attaccato né un pezzo di carne di foca né un'esca grezza dopo che un delfino meccanico era stato posto nell'acqua insieme a lui. Non ci sono comunque teorie scientifiche a riguardo.

Alimentazione

Tutti gli squali sono carnivori, alcuni come lo squalo balena sono filtratori, altri come il grande squalo bianco mangiano pesce o addirittura mammiferi marini, altri ancora che vivono sui fondali si nutrono di molluschi e crostacei. È questo il caso dello squalo zebra (Stegostoma fasciatum).

Habitat

Un rapporto del 10 dicembre 2006 del gruppo Census of Marine Life (COML) rivela come il 70% delle acque oceaniche siano prive di squali. Queste ricerche hanno messo in evidenza il fatto che gli squali, anche se alcune specie arrivano ad abitare profondità di circa 1 500 metri (5 000 ft), non riescono a colonizzare lo spazio inferiore ai 3 000 metri (10 000 ft). Tutto ciò li espone ancora più facilmente ai pericoli derivanti dalla pesca[50][51].

Intelligenza

 
Squalo martello

A dispetto del mito comune secondo il quale gli squali sono guidati solo dall'istinto e dai bisogni alimentari, secondo studi recenti molte specie dimostrano forti capacità nel risolvere problemi, complessità nei rapporti sociali e curiosità. Il rapporto tra le masse di corpo e cervello negli squali è simile a quello dei mammiferi e delle altre specie vertebrate più avanzate[52]. Nel 1987 ad esempio, presso la Baia di Smitswinkle in Sudafrica, un gruppo di 7 grandi squali bianchi ha collaborato per traspostare verso acque profonde un cadavere parzialmente spiaggiato di balena, in modo da potersene cibare[53]. Si sa anche che gli squali intraprendono attività giocose, come si osserva anche nei cetacei e nei primati. Esemplari di smeriglio in particolare, sono stati osservati mentre si avvolgevano ripetutamente con delle alghe e mentre si inseguivano l'un l'altro tenendosi ad una certa distanza[54].

Sonno negli squali

Non è molto chiaro in che posizione dormano gli squali. Alcune specie giacciono sul fondo marino continuando a pompare attivamente acqua attraverso le branchie e controllando con gli occhi aperti la situazione circostante. Durante il riposo questi squali aspirano l'acqua attraverso le narici, ma attraverso delle aperture poste vicino all'occhio, chiamate "spiracles" (sfiatatoi, ma non nel senso dei cetacei). Se così non fosse, appoggiati al fondo dell'oceano, aspirerebbero più sabbia che acqua. Molti scienziati credono che la presenza degli "spiracles" negli squali sia in parte dovuta proprio a quasto motivo. Negli spinaroli, il midollo spinale, e non il cervello, coordina la nuotata. Questa particolarità permette a questa specie di continuare a muoversi durante il sonno. Si verifica anche che il sonno degli squali assomigli a quello dei delfini[55]. In questo caso solo metà alla volta del cervello riposa, mentre la seconda metà garantisce una parte di coscienza.

Squali in cattività

 
Uno squalo balena nel Georgia Aquarium
 
Vasca degli squali nell'acquario di Okinawa

Fino a poco tempo fa soltanto poche specie di squalo sopravvivevano alla cattività in acquari pubblici fino ad un anno o più: squali nutrice, squali leopardo, squali limone e squali gatto. Tutto ciò diede adito alla credenza secondo la quale gli squali oltre ad essere difficili da catturare e trasportare, fossero difficili da allevare. In seguito una più vasta conoscenza sugli squali ha permesso di tenere queste ed altre specie (come il grande squalo pelagico) per molto più tempo negli acquari. Allo stesso tempo, le tecniche di trasporto sono migliorate e oggi consentono il trasferimento di squali anche attraverso lunghe distanze[56]. Fino al settembre 2004 l'unica specie che non era mai stata efficacemente tenuta in cattività era il grande squalo bianco, tuttavia in quella data l'Acquario della Baia di Monterey riuscì a detenere una giovane femmina di questa specie per 198 giorni prima di rimetterla in libertà[57]. In Italia gli squali si possono osservare negli acquari di Genova, Cattolica, Napoli, Milano, Trieste, Bari, sovente sono esposte le specie bentoniche mediterranee. Per le specie esotiche c'è un'eposizione a Jesolo, in provincia di Venezia, che è aperta solo nei mesi estivi.

Attacchi di squalo

 
Uno snorkeler con uno squalo pinna nera del Reef ("Carcharhinus melanopterus"). In rare occasioni, specialmente in caso di bassa visibilità, questa specie di squalo può mordere l'uomo, scambiandolo per una preda. Normalmente sono invece timidi ed indifesi.

Nel 2006 l'International Shark Attack File (ISAF) ha intrapreso un'indagine riguardo 96 presunti attacchi di squalo, identificando 16 di essi come attacchi provocati dall'uomo e 62 come attacchi non provocati. Sempre l'ISAF ha stimato, per il periodo che va dal 2001 al 2006, un numero medio di morti all'anno dovute ad attacchi di squalo non provocati pari a 4,3[58]. Contrariamente a quanto non si creda, gli squali pericolosi per l'uomo sono pochi. Tra le circa 500 specie conosciute, solo quattro sono state coinvolte in un numero significativo di attacchi fatali e non provocati: il grande squalo bianco (Carcharodon carcharias), lo squalo longimanus (Carcharhinus longimanus), lo squalo tigre (Galeocerdo cuvier) e lo squalo dello Zambesi (Carcharhinus leucas)[59] [60]. Questi squali, essendo predatori di grandi dimensioni e molto potenti, possono a volte attaccare ed uccidere degli uomini, ma va ricordato che tutte e 4 le specie sono state filmate in mare aperto, senza l'utilizzo di gabbie protettive[61].

Altri studi hanno stimato che il dodici per cento degli attacchi sia opera del grande squalo bianco. In tutto 27 specie diverse hanno per certo attaccato uomini o barche. Circa quaranta specie sono classificate come potenzialmente pericolose e le altre come innocue. I dodici squali più pericolosi sono considerati, oltre alle quattro specie già citate, lo squalo mako (Isurus oxyrinchus), lo squalo ramato (Carcharhinus brachyurus), lo squalo bruno (Carcharhinus obscurus), lo squalo martello maggiore (Sphyrna mokarran), la verdesca (Prionace glauca), lo squalo grigio di scogliera (Carcharhinus amblyrhynchos), lo squalo toro (Carcharias taurus) e lo squalo limone (Negaprion brevirostris)[1].

La percezione degli squali come animali pericolosi si è diffusa grazie all'enorme risalto mediatico ricevuto da qualche isolato attacco non provocato, come il celebre Attacco di squalo del Jersey Shore del 1916, ed attraverso finzioni cinematografiche, come la fortunata serie de "Lo squalo". A questo proposito va ricordato che lo stesso inventore de "Lo squalo", Peter Benchley, si è dedicato per diversi anni al tentativo di cancellare l'immagine dello squalo come mostro mangiatore di uomini[62].

 
I sopravvissuti della Indianapolis a Guam

Un altro episodio di attacchi di squalo passato alla storia si verificò durante l'affondamento della corazzata americana USS Indianapolis (CA-35) durante la Seconda Guerra Mondiale. La nave da guerra venne affondata dal sommergibile giapponese I-58 (2) il 28 luglio 1945. Circa 300 dei 1196 uomini a bordo morirono durante l'attacco giapponese. Degli 800 rimasti, solo 317 sopravvissero alla combinazione di fame, disidratazione, dermoesfoliazione causata dall'acqua salata, e soprattutto attacchi di squalo. Sembra che i maggiori responsabili degli attacchi siano stati i Carcharhinus longimanus. La missione della Indianapolis (che consisteva nel ritorno alla base dopo la consegna dell'ordigno nucleare che poi sarebbe esploso su Hiroshima) sia per motivi di sicurezza, che per l'imprevedibilità degli attacchi giapponesi, non riuscì a comunicare a terra con un messaggio d'allarme la propria posizione e i naufraghi non vennero rinvenuti che il 2 agosto, in modo del tutto casuale, da Wilber Gwinn e Warren Colwell, rispettivamente pilota e copilota di un volo di ricognizione di routine[63].

L'ultimo attacco mortale registrato in Italia risale al 2 febbraio del 1989 e si è verificato presso il Golfo di Baratti, a Piombino, in provincia di Livorno[64].

Interazioni con l'uomo

Squali, cultura e tradizione

 
Watson et le requin, dipinto nel 1778 da John Singleton Copley
  • La tribù araba alla quale apparteneva Maometto era quella dei Quraysh, che significa piccolo squalo.
  • In senso figurato, in lingua italiana lo squalo indica una persona avida, priva di scrupoli, insaziabile.
  • Nell'antica Grecia, durante i Festival delle donne era proibito mangiare carne di squalo.
  • Secondo una credenza popolare gli squali sono immuni da malattie e tumori: è tuttavia stato provato che gli squali siano affetti da malattie e parassiti.[65][66].

Presunte proprietà antitumorali

Rarissimi studi scientifici o statistici hanno tentato di dimostrare l'immunità di questi pesci[67]; il consumo di questo carne di squalo non sarebbe una terapia anticancro alternativa. La tematica è stata trattata da alcuni libri e da pochi studi sul campo[68]. Uno studio a doppio cieco condotto su un campione di controllo di 384 pazienti, presentato al 43° Congresso della società americana di oncologia clinica nel 2007 ha evidenziato che l'estratto AE-941 o Neovastat della cartilagine di squalo non ha proprietà anticancro[69]. Un analogo studio fu condotto nel 1997 dall'American Society of Clinical Oncology, con analoghe conclusioni[70].

Uno studio firmato dai dottori Lee e Langer del Children’s Hospital di Boston che giunse a conclusioni opposte, fu pubblicato dalla rivista medica SCIENCE del Settembre 1983[71]. Lo studio concludeva che 10 dei 58 pazienti sottoposti a dosi orali di cartilagine di squalo come unico trattamento anticancro, al termine delle 12 settimane di osservazione, non presentavano una crescita della forma tumorale. Folkman e Klagsbrun hanno mostrato che “gli squali producono una sostanza che inibisce la neovascolarizzazione” [72].

Squali e pesca

 
Il numero di squali pescati è cresciuto molto negli ultimi 50 anni
 
Uno squalo tigre di 4 m e 544 Kg catturato presso la baia di Kaneohe nel 1966

Secondo una stima ogni anno dai 26 ai 73 (38 in media) milioni di squali sono uccisi in battute commerciali o ludiche di pesca [73]. In passato gli squali venivano uccisi semplicemente per il gusto di riportare a terra un pesce che fosse un grande combattente (ciò accadeva ad esempio allo squalo mako). Come è noto, la pelle degli squali è ricoperta di denticoli dermici, una specie di minuscoli denti, che sono usati come surrogato della carta abrasiva. Altri squali sono cacciati per la loro carne (squalo volpe, squalo mako e altri), altri ancora per prodotti vari[74]. Lo squalo è considerato un alimento comune in molte nazioni del mondo, tra le quali anche il Giappone e l'Australia. Nello stato australiano di Victoria lo squalo è un diffuso ingrediente per il fish and chips, in cui la carne di squalo servita prende il nome di flake. In India squali di piccole dimensioni o cuccioli (chiamati sora in Tamil) vengono abitualmente catturati dai pescatori e venduti nei mercati locali. Dato che la carne non è ancora del tutto sviluppata, una volta bollita essa si rompe in minuscoli pezzi che vengono poi fritti in olio e spezie (sora puttu). Persino le ossa sono soffici e possono essere facilmente masticate; sono considerate una raffinatezza presso le zone costiere. Gli squali vengono spesso uccisi anche per preparare la zuppa di pinne di squalo, la cui preparazione richiede l'asportazione della pinna per tramite di una lama arroventata. Questa procedura è applicata dai pescatori sull'animale ancora vivo che poi viene gettato a mare privo delle pinne. L'animale costretto all'immobilità muore presto per asfissia o a causa dei predatori. Nonostante numerose dichiarazione attestino che la pratica è assai poco diffusa, si è sviluppato negli anni un commercio di pinne di squalo nei mercati neri di tutto il mondo. Le pinne di squalo arrivano a costare 220 dollari la libbra. Milioni di squali sono quindi squartati illegalmente ogni anno per le loro pinne e non tutti i governi stabiliscono leggi severe volte alla loro tutela. La zuppa che se ne ricava è considerata uno status symbol in diverse nazioni asiatiche ed è considerata sana e ricca di principi nutritivi; addirittura è diffusa la credenza che questo piatto prevenga il cancro ed altre malattie. Queste supposizioni non sono sostenute da prove scientifiche. Il problema delle pinne di squalo è un argomento scottante a livello internazionale ed è causa di discussioni diplomatiche molto accese. Oltre alle pinne, gli squali vengono uccisi anche per la loro carne. Negli Stati Uniti si sta cercando di cambiare la legge in modo da rendere illegale la macellazione degli squali. In Europa c'è una grande domanda di carne di gattuccio, squalo gatto, Mustelus, squalo mako, smeriglio e anche di razza[75]. Ad ogni modo, la Food and Drug Administration degli Stati Uniti ha inserito la carne di squalo (assieme a quella di pesce spada, sgombro reale e Caulolatilus) tra quelle dei quattro pesci che bambini e donne incinte dovrebbero evitare di mangiare per i rischi legati alle intossicazioni da mercurio. La cartilagine di squalo è ricercata in quanto c'è chi crede che abbia effetto contro il cancro e contro l'artrite ossea (tutto ciò è dettato dalla convinzione, falsa, che gli squali siano immuni al cancro e alle malattie in generale). Una ricerca della clinica di Mayo non ha riscontrato effetti su pazienti malati di cancro in stadio avanzato. In genere gli squali raggiungono tardi la maturità sessuale e prolificano molto poco se paragonati ad altri pesci che vengono pescati. Per questo motivo i biologi si interessano ad incrementare gli sforzi volti a proteggere questo pesce, che è considerato in pericolo.

Squali e Cinema

 
Modello di squalo relativo al film Lo squalo presso gli Universal studios in Florida

Gli squali sono i protagonisti di numerose pellicole cinematografiche:

Note

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